Пожалуйста, введите доступный Вам адрес электронной почты. По окончании процесса покупки Вам будет выслано письмо со ссылкой на книгу.

Выберите способ оплаты
Некоторые из выбранных Вами книг были заказаны ранее. Вы уверены, что хотите купить их повторно?
Некоторые из выбранных Вами книг были заказаны ранее. Вы можете просмотреть ваш предыдущий заказ после авторизации на сайте или оформить новый заказ.
В Вашу корзину были добавлены книги, не предназначенные для продажи или уже купленные Вами. Эти книги были удалены из заказа. Вы можете просмотреть отредактированный заказ или продолжить покупку.

Список удаленных книг:

В Вашу корзину были добавлены книги, не предназначенные для продажи или уже купленные Вами. Эти книги были удалены из заказа. Вы можете авторизоваться на сайте и просмотреть список доступных книг или продолжить покупку

Список удаленных книг:

Купить Редактировать корзину Логин
Поиск
Расширенный поиск Простой поиск
«+» - книги обязательно содержат данное слово (например, +Пушкин - все книги о Пушкине).
«-» - исключает книги, содержащие данное слово (например, -Лермонтов - в книгах нет упоминания Лермонтова).
«&&» - книги обязательно содержат оба слова (например, Пушкин && Лермонтов - в каждой книге упоминается и Пушкин, и Лермонтов).
«OR» - любое из слов (или оба) должны присутствовать в книге (например, Пушкин OR Лермонтов - в книгах упоминается либо Пушкин, либо Лермонтов, либо оба).
«*» - поиск по части слова (например, Пушк* - показаны все книги, в которых есть слова, начинающиеся на «пушк»).
«""» - определяет точный порядок слов в результатах поиска (например, "Александр Пушкин" - показаны все книги с таким словосочетанием).
«~6» - число слов между словами запроса в результатах поиска не превышает указанного (например, "Пушкин Лермонтов"~6 - в книгах не более 6 слов между словами Пушкин и Лермонтов)
 
 
Страница

Страница недоступна для просмотра

OK Cancel
ББК 54.12 Ф 94 Рецензенты: Академик РАН, профессор В. Г. Зилов Д. м. н профессор А. А. Хадарцев ., Художник Д. Морозова Фудин Н. А. Ф Физиологические механизмы произвольной регуляции ды94  при занятиях спортом. общей редакцией акаде/Под РАН А. И. Григорьева/.  М.: Спорт, с., ил. – 2020. – 224 ISBN 978-5-907225-09-1 Монография посвящена изучению физиологических механизмов формирования нового стереотипа дыхания и газового гомеостазиса в результате произвольно программируемых воздействий на внешнее звено саморегуляции функциональной системы дыхания С системных позиций исследовалось внешнее (ФСД). и внутреннее звено саморегуляции ФСД у лиц различного уровня тренированности и вида локомоторной деятельности. При этом была выявлена экономная структура дыхательного акта у спортсменов как результат длительного влияния локомоторных воздействий на вегетативные функции. Обширные экспериментальные исследования и полученные материалы подтвердили возможность создания длительно сохраняющегося нового стереотипа дыхания как результат взаимодействия различных функциональных систем организма, формирующих новый газовый гомеостазис, обеспечивающий метаболические нужды организма при физических нагрузках в различных условиях его жизнедеятельности и при занятиях спортом. ISBN 978-5-907225-09-1 ББК 54.12 Н. А., © Фудин 2019 Издательство ©  «Спорт», издание, оформление, 2020 Благодарность Автор приносит искреннюю благодарность за научно-практическое сотрудничество, за помощь и участие в проведении совместных исследований, за доброжелательные и профессиональные советы при написании данной монографии своим коллегам и друзьям: академикам РАН А. И. Григорьеву, В. П. Чехонину, В. И. Покровскому, – С. П. Миронову, Н. А. Разумову, С. И. Колесникову, Ф. И. Комарову, В. А. Тутельяну, А. И. Романову, Ю. И. Бузиашвили; членам-корреспондентам РАН С. К. Судакову, С. С. Перцову, В. А. Батдиевой. – Искренняя благодарность за предоставленную возможность использовать материалы совместных исследований при написании монографии: профессорам П. А. Дельверу, В. И. Дедову, В. С. Фар– Ф. П. Суслову, А. Г. Зиме, Л. И. Орехову, М. У. Хвану, В. А. Афанасьеву, А. С. Иванову, А. Н. Макогонову, В. М. Еськову, Ю. Е. Вагину, О. С. Глазачеву, В. М. Смирнову, В. А. Трачеву; кандидату медицинских наук И. Е. Зеленковой; кандидатам биологических наук С. Я. Классиной, С. Н. Пигаревой, Н. В. Климиной, – А. А. Чарыевой. ПРЕДИСЛОВИЕ Предлагаемая вниманию читателей монография представляет собой системный анализ обобщенного материала собственных исследований различных режимов произвольной регуляции дыхания при занятиях спортом. Отечественная научная школа в области физиологии регуляции дыхания и особенно произвольной саморегуляции представлена небольшим числом научных работ. Вполне очевидно, что исследование механизмов произвольной регуляции дыхания требуют более широкого анализа и принципиально новых подходов в решении данной проблемы. в монографии анализ экспериментального материала это одна из первых попыток рассмотреть данную про- – блему с позиции теории функциональных систем П. К. Анохина. Моделью такого подхода явилась предложенная автором системная перестройка газового гомеостазиса в условиях произвольно программируемой дыхательной деятельности человека, которая повлекла за собой формирование нового стереотипа дыхания и газообмена. Общеизвестно, что единственная вегетативная функция, которой осознанно можно произвольно управлять,  это внешнее – звено саморегуляции дыхания. Данная физиологическая функция в различных условиях жизнедеятельности человека несет в себе произвольный и непроизвольный механизмы регуляции дыхания. В одном случае можно дышать чаще и глубже, в другом поверхностно. При определенных обстоятельствах дыхание произвольно может урежаться вплоть до полной его остановки. Несомненно, что все эти процессы регулируются центральным дыхательным механизмом с участием произвольнокортикальных воздействий. В этой связи очень важно иметь наиболее полное представление о физиологических механизмах формирования нового стереотипа дыхания и при этом понять, каковы его пределы и физиологическая устойчивость. В монографии рассматривается вопрос, каким образом через произвольное влияние на внешнее звено саморегуляции дыхания, изменяющей содержание альвеоляр4 ного воздуха и артериальной крови, изменяется газовый гомеостазис и метаболические процессы в организме. При этом проанализирован обширный фактический материал взаимозависимости произвольных движений и произвольной регуляции дыхания. Установлена взаимосвязь речевой деятельности и произвольной регуляции дыхания. Исследована произвольная гиповентиляция, а также произвольная задержка дыхания в покое и при выполнении физических упражнений. Полученные данные позволили автору выявить ранее не известные физиологические закономерности формирования и устойчивости нового стереотипа дыхания у спортсменов различного вида локомоторной деятельности и уровня тренированности. При этом удалось подробно проанализировать углеводный обмен пируват, глюкоза), кардиопоказатели, а также показатели (лактат, рСO рO и буферных оснований, что позволило автору сделать , 2 2 обоснованный вывод о физиологической последовательности при перестройке газового гомеостазиса и его устойчивости и эффективности в результате произвольно программируемой дыхательной деятельности человека. Особый интерес представляют данные, полученные автором впервые, об изменении гормональных показателей при произвольно гиповентиляционных воздействиях на внешнее звено саморегуляции дыхания, при сочетанных воздействиях двигательной и вентиляторной гипоксии. Сравнительная динамика концентрации гормонов и некоторых олигопептидов в плазме крови в тридцатидневном эксперименте выявила, что сочетанные произвольно гиповентиляционные воздействия через регуляцию углеводного и белкового обмена непосредственно влияют на метаболические потребности организма и участвуют в формировании нового стереотипа дыхания. Все эти факты свидетельствуют о взаимодействии различных функциональных систем организма, интегрированно влияющих на достижение полезного приспособительного результата, выразившегося в формировании нового стереотипа дыхания на фоне произвольной перестройки газового гомеостазиса и метаболических процессов. При этом, анализируя материалы собственных экспериментальных исследований, автор обосновал физиологическую целесообразность и эффективность сочетанных с физическими 5 упражнениями гиповентиляционных тренировок, повышающих у спортсменов гипоксическую устойчивость и работоспособность. Это было показано при выполнении физической работы в условиях пониженного барометрического и парциального давления кислорода в условиях высотной гипоксии гор, а также при соревновательных нагрузках в легкоатлетическом беге на средние дистанции и при выполнении мышечной работы большого объема и интенсивности в работе до отказа. В рассматриваемых случаях автор высказывает мнение о том, что повышение гипоксической устойчивости и работоспособности напрямую связано с гиповентиляционными тренировками, которые, модифицируя функцию внешнего дыхания и газообмена, снижают чувствительность хеморецепторов дыхательного центра и рефлексогенных зон периферических сосудов к повышенному содержанию двуокиси углерода. Представленный в монографии фактический материал и его изложение с системных позиций свидетельствуют о том, что автору это в определенной мере удалось, однако изложенные достаточно обширные научные данные не исчерпывают многообразия физиологических путей оптимизации вентиляторно-газообменных функций при произвольно программируемых воздействиях на функциональную систему дыхания и, безусловно, требуют дальнейших специализированных экспериментальных исследований. В монографии представлено большое количество графиков, таблиц и иллюстраций, дающих наиболее полное представление о проблеме. Можно надеяться на то, что эта монография будет полезна физиологам и физиологам спорта, врачам, работающим в области восстановительной медицины и функциональной диагностики, а также спортивным врачам, работающим в области физической культуры и спорта высших достижений. Академик РАН А. И. Григорьев Список сокращений АВЛ альвеолярная вентиляция легких – АД артериальное давление – АП аэробный порог – БД барометрическое давление – ВГ высокогорная гипоксия – ВГА высокогорная адаптация – ВЕ буферные основания норме от до расчетная величина – (в –3 +3), ВМР время мышечной работоспособности – ГВТ гиповентиляционные тренировки – ГУ гипоксическая устойчивость – ДО дыхательный объем – ЖЕЛ жизненная емкость легких – ЖЕЛ% процент по отношению к должным величинам – коэффициент использования кислорода КИО – 2 КИО процент по отношению к должным величинам % – 2 МВЛ максимальная вентиляция легких – МЗД максимальная задержка дыхания – МОД минутный объем дыхания – МОД% процент по отношению к должным величинам – МОК минутный объем кровотока – НКО процент насыщения артериальной крови кислородом % – 2 ООЛ остаточный объем легких – ОПСС общее периферическое сопротивление сосудов – ПГ пневмограмма – ПО поглощение кислорода – 2 ПО процент по отношению к должным величинам % – 2 РД резерв дыхания – рН уровень концентрации водородных ионов величина – (абсолютная в норме 7,384) рО парциальное давление О в альвеолярном воздухе – 2 2 рСО парциальное давление СО в альвеолярном воздухе – 2 2 СС субъективное самочувствие – ССС сердечно-сосудистая система – ТФС теория функциональных систем – УОК ударный объем кровотока – ФРД функциональный резерв дыхания – ФС функциональная система – ФСД функциональная система дыхания – ФЦ% процент физиологической цены выполняемой работы – ЧД частота дыхания – (цикл/мин) ЧСС частота сердечных сокращений – (цикл/мин) ЭКГ электрокардиограмма – ЭМГ электромиограмма – 7 ГЛАВА I Системные представления о дыхании и его регуляции Общеизвестно, что адекватное снабжение тканей кислородом и выведение из организма углекислого газа обеспечивается вентиляцией легких. При этом уровень метаболизма определяет и уровень вентиляции легких, обеспечение которой осуществляется хеморецепторными и механорецепторными контурами обратной афферентации И. С., Глебовский В. Д., (Бреслав 1970; 1981). Важнейшим из стимулов, под воздействиями которого меняется регуляция дыхания, а значит и вентиляция легких, является изменение газового состава крови, а значит и газового гомеостазиса Пристли, (Холден 1937; Schaefer, 1958; Kellogg, 1964; Pfluger, 1968). Взаимозависимость вентиляторного ацидоза и алкалоза как результат дыхательной гиперкапнии или гипокапнии, тормозящих или усиливающих легочную вентиляцию, свидетельствуют о наличии в организме разветвленного аппарата саморегуляции дыхательных показателей функциональной системы дыхания – П. К., Голубева Е. Л., Юматов Е. А., (Анохин 1962; 1968; 1972; Судаков К. В., 1984). Данная функциональная система, призванная поддерживать необходимый газовый гомеостазис, представляет собой сложную иерархическую систему, постоянно меняющуюся, но всегда ориентированную на полезный приспособительный результат и обеспечение метаболических потребностей организма. В своих исследованиях Е. А. Юматов показал, что функциональная (1971, 1972, 1983) система, обеспечивающая оптимальный для метаболизма уровень дыхательных показателей организма, относится к сложным функциональным системам. Она обеспечивает на основе иерархического соподчинения две подсистемы. Одна из них функцио– система внешнего дыхания, которая в каждом дыхательном цикле обеспечивает необходимый объем легочной 8 вентиляции. Эта система входит в более общую функциональную систему, поддерживающую оптимальный для метаболизма уровень дыхательных показателей в организме (рис. 1). В этой обобщенной функциональной системе изменение внешнего звена саморегуляции дыхания способствует поддержанию оптимального уровня тканевого дыхания. Само по себе поступление кислорода в организм и удаление из него углекислоты еще не может обеспечить поддержания оптимального для метаболизма кислородно-углекислотного режима. Постоянно меняющиеся режимы деятельности организма, связанные с изменениями потребления кислорода и выделением углекислоты, например, при изменении среды обитания, мышечной деятельности, эмоциональных реакциях и др., могут повлиять на дыхательный гомеостазис организма. Физиологические механизмы регуляции дыхания при изменении газового состава альвеолярного воздуха и артериальной Рис. 1. Схема функциональной системы, поддерживающей газовый гомеостазис организма (Судаков К. В., Юматов Е. А., 1983) 9 ГЛАВА II Вентиляторная регуляция и произвольно программируемая перестройка функциональной системы дыхания Дыхание человека и его легочная вентиляция постоянно изменяются в соответствии с метаболическими нуждами и энергозатратами организма, а значит, с разной потребностью доставки кислорода и удаления двуокиси углерода. Легочная вентиляция призвана поддерживать постоянство параметров газового состава и кислотно-основного баланса крови, а также церебро-спинальной жидкости, что обеспечивает нормальное протекание процессов и жизнедеятельность организма человека в меняющихся условиях внешней и внутренней среды. В последнее время сведения о механизмах саморегуляции дыхания претерпели существенные изменения в связи с использованием новейших электрофизиологических методов исследования. Новые методы позволили выявить в коре головного мозга совокупность дыхательных нейронов, активность которых напрямую связана со структурой дыхательного акта. Полученные данные окончательно опровергли ранее бытовавшее представление о прямой химической зависимости дыхательного центра и убедительно доказали роль хеморецепторов и механорецепторов как важнейших источников в регуляции дыхания. Параллельно были получены новые факты в отношении особенностей регуляции дыхания человека, в частности о диапазоне и механизмах произвольного управления дыхательными движениями Н. С., Глебовский В. Д., Бреслав Н. С., (Бреслав 1981; Исаев Г. Г., Маршак М. Е., Фудин Н. А., 1985; 1991; 2004). В настоящее время научно доказано, что управление дыхательными движениями осуществляет центральный дыхательный механизм, состоящий из целого комплекса нервных структур в коре головного мозга и его спинальных отделах. Афферентная 17 импульсация хеморецепторов является основным источником активности центрального дыхательного механизма. При этом отмечается, что чем сильнее хеморецепторная стимуляция, тем выше центральная инспираторная активность, которая регулирует структуру дыхания. В результате усиления активности хеморецепторов меняется как углубление, так и учащение частоты дыхания, что при необходимости способствует росту объема легочной вентиляции. Как уже отмечалось, импульсация, исходящая из хеморецепторов, является непременным условием поддержания ритмической активности центрального дыхательного механизма. Определяющую роль в этом играют бульбарные хемочувствительные стимулы, активность которых зависит от влияющего содержания рСО и концентрации водородных ионов З.К., (Сулимо-Самуйло 2 Таким образом, в регуляции дыхания хеморецепторы 1979). выполняют функцию физиологического механизма обратной связи, обеспечивая вентиляцию легких на уровне, соответствующем интенсивности обмена альвеолярного газа в организме. При увеличении рСО или снижении рСО во вдыхаемом воздухе 2 2 растет легочная вентиляция, которая направлена на компенсацию гиперкапнии. На основании данных Н. С. Бреслава и Г. Г. Исаева (1985) важную роль в структуре дыхания играет гиперкапнический стимул. Авторами показано, что при его устранении, т. е при . дыхательном алкалозе и падении артериального рСО ниже 2 порогового уровня, ритмическая активность центрального дыхательного механизма нарушается. При этом реакция на гиперкапнический стимул служит важнейшим критерием функционального состояния вентиляторного аппарата при внешнем воздействии среды обитания, а также при произвольных влияниях на внешнее звено семорегула функциональной системы дыхания. Гипоксическая стимуляция дыхания при незначительных отклонениях играет менее существенную роль, однако эта роль резко возрастает при снижении парциального давления кислорода в среде обитания. Однако необходимо отметить, что гипоксический и гиперкапнический стимулы обладают усиливающим и потенцирующим эффектом, который стимулирует и регулирует объем легочной вентиляции Н. С., (Бреслав Исаев Г. Г., Шмелев А. М., 1981). 18 ГЛАВА III Функциональная система дыхания у лиц различного вида локомоторной деятельности и уровня тренированности Общеизвестно, что многообразие профессионального труда, спортивной, военной и бытовой деятельности человека предъявляет к организму и его функциональным системам особые физиологические требования К. М., Гандель(Смирнов 1973; сман А. Б., Судаков К. В., 1971, 1973; 1986). В результате многочисленных исследований физиологов труда и спорта накоплен огромный фактический материал, свидетельствующий о чрезвычайной морфологической и функциональной пластичности организма человека. Можно смело утверждать, что двигательная активность, в частности спортивная тренировка, оказывает глубокое и разностороннее влияние на организм человека и его ФС. Трудно назвать какую-нибудь систему, остающуюся без изменения при многолетней спортивной деятельности. Эти изменения касаются не только физиологических состояний, но и анатомических образований. Особенности различных ФС организма спортсменов, формирующихся под влиянием многолетнего тренировочного процесса, широко описаны специалистами в области физиологии человека и спортивной физиологии в разных учебниках, методических пособиях и руководствах В. С., Коц В. А., (Фарфель Зимкин Н. В., Коробков А. В., и др.). Естественно, 1970; 1975; 1980 что все изменения в организме человека не могут происходить без изменения в высших регуляторных отделах центральной нервной – системе. Справедливо предположить, что многолетняя двигательная деятельность может сказаться на функциональном состоянии и свойствах нервной системы, а следовательно, и на особенностях генерируемых ею потенциалов. Все это не может не повлиять на механизмы организации движений и функциональной системы дыхания, деятельность которых тесно взаимосвязана. 24 Долговременная адаптация спортсменов к физическим нагрузкам разной интенсивности сопровождается специфическими изменениями в структуре метаболизма. Центральное место в таких структурных перестройках занимает система энергообеспечения мышечной деятельности. В систему энергообеспечения входят, в первую очередь, механизмы, связанные с процессами мобилизации и утилизации основных энергетических субстратов и систем их регуляции. Очевидно, что физические тренировки разной интенсивности определяют специфические изменения метаболических процессов в организме Р. С., (Суздальницкий Мадера Е. А., и др.). 1995; 1996, 1998, 1999 При этом наиболее выраженные изменения в виде описанных случаев отмечаются со стороны функциональной системы дыхания, т. к именно ей отводится первостепенная роль в под- . держании газового гомеостазиса и обеспечении метаболических нужд организма в различных условиях его жизнедеятельности. Большое разнообразие влияющих на ФСД факторов, зависящих от различных вариантов и специфики физической нагрузки, порождало фрагментарность и противоречивость существующих представлений о физиологических механизмах внешнего и внутреннего звена саморегуляции ФС. В связи с этим возникла необходимость исследований данного вопроса с позиции общей теории функциональных систем К. В., (Судаков 1989). Целью исследования явилось изучение влияния специфики спортивной деятельности на ФСД, ее временные и объемные параметры, а также газообменные функции и выявление сформировавшейся структуры дыхательного акта у лиц различного уровня тренированности и вида локомоторной деятельности. Под наблюдением находилось человек, лица мужского пола в воз109 от до лет. 18 30 Исследуемые лица были разделены на пять идентичных по возрасту групп: группа чел.) практически здоровые лица, не занимаюI – щиеся физической культурой и спортом; группа чел.) лица, занимающиеся физической кульII чел.) спортсмены высших разрядов, занимаюIII – щиеся лыжными гонками; 25 ГЛАВА IV Обоснование произвольно гиповентиляционных воздействий на внешнее звено саморегуляции дыхания Функциональная система дыхания занимает особое место среди физиологических систем, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Давно доказано, что вентиляция легких осуществляется сокращением диафрагмы, межреберных и ряда других мышц, которые принадлежат к так называемым поперечно-полосатым, или скелетным мышцам. Такие мышцы могут управляться непосредственно из двигательной зоны коры головного мозга и осуществляют у человека произвольные движения. Особое положение дыхательных мышц объясняется тем, что они выполняют, кроме чисто дыхательной, и другие локомоторные функции. Вместе с тем вентиляторный аппарат и дыхательные мышцы, обеспечивающие его работу, контролируются дыхательным центром. Жизнедеятельность организма напрямую связана с ФСД, метаболическими процессами и локомоторными функциями. При этом, как уже отмечалось ранее, внешнее звено саморегуляции ФСД может быть причислено к висцеральным системам, произвольно регулируемым соответствующими нейрогуморальными системами. Способность человека произвольно управлять своим дыханием связана с особым положением ФСД, заключающимся в ее тесной связи с двигательным поведением, которое опирается на корковые механизмы произвольных движений человека. Важную роль коры больших полушарий в регуляции произвольных движений и дыхания наиболее полно раскрыл в своих исследованиях один из основателей кортико-висцеральной физиологии К. М. Быков У человека корковая регуляция имеет (1947). огромное значение и убедительно проявляется в его способности управлять своим дыханием произвольно. По мнению М. Е. Маршака произвольная регуляция (1964), дыхания у человека осуществляется при участии двигательной 44 коры, откуда стимулы передаются в дыхательный центр по кортико-ретикулярным путям. При этом автор не исключает и прямого влияния корковых импульсов на дыхательные мотонейроны спинного мозга через кортико-спинальные пути. Ряд (пирамидальные) авторов М. В., Рокотов Н. А., Шапков Ю. Т., (Сергиевский 1968; и др.) считают, что такое прямое влияние может осущест1973 лишь в экстренных случаях, иначе могут нарушаться субординационные отношения среди центров. По их мнению, в данном случае скорее можно думать, что в процессе произвольного регулирования функции дыхательных мышц, а значит, и ФСД осуществляется через сочетанную модификацию управляющего сигнала, генерируемого дыхательным центром. Произвольное управление дыханием у человека, корковые механизмы произвольных движений и дыхания, участие речевого компонента в произвольной регуляции дыхания, а также закономерности взаимодействия произвольных и рефлекторно-гуморальных стимулов в создании измененного ритма дыхания в литературе достаточно освещены К. М., Осипова О. В., (Смирнов Асафов Б. Д., Жиронкин А. Г., Бреслав И. С., Гне1962; В. В., Миняев Фудин Н. А., 1975; B. И., 1978; 1980, 1988; Михайлов В. В., Кучкин С. Н., Иванова М. П., 1983; 1988; 1991; Сивков В. Б., и др.). Указанными авторами достаточно под2003 изучен вопрос изменения структуры дыхания при произвольных воздействиях на его внешнее звено саморегуляции. Представлен довольно обширный материал о взаимодействии произвольного апноэ и императивного стимула дыхания, а также о произвольном регулировании дыхания и облигатном уровне легочной вентиляции. Последнее время довольно активно исследуется роль хеморецепторных стимулов в ограничении произвольного управления дыханием при мышечной деятельности и мн. др. Однако до настоящего времени почти не исследован вопрос, в какой степени предварительные сочетанные гиповентиляционные тренировки физических упражнений (выполнение на фоне произвольного урежения и задержек дыхания) повышают устойчивость человека к отрицательному воздействию гипоксического и гиперкапнического стимула. Насколько устойчив вновь выработанный стереотип дыхания в отдаленные сроки наблюдения и экстремальных условиях пребывания высоко(гипоксия дыхание в замкнутом пространстве с измененной газовой 45 ГЛАВА V Методическое построение произвольно программируемых гиповентиляционных тренировок За основу экспериментальной методики гиповентиляционной тренировки была взята ранее выявленная экономная модель структуры дыхательного акта, выявленная у спортсменов различного уровня тренированности и вида локомоторной деятельности, состоящего из вдоха, выдоха и паузы после нормального выдоха. Предлагаемая экспериментальная методика гиповентиляционной тренировки соответствовала классификации К. М. Смирнова и состояла из трех этапов: (1965) Подготовительный дней). 1. (5–10 Основной тренировочный дней). 2. – (10–15 Специальный заключительный дней). 3. – (10–15 На первом, подготовительном, этапе занятий в результате произвольной установки по словесной инструкции на уменьшение облигатного уровня легочной вентиляции по схеме вдох сек, – 1,2 выдох сек, пауза сек, предполагается на фоне урежения – 1,5 3–5 ЧД, изменения ДО и снижения МОД создать у занимающихся эффект». «гиповентиляционный Гиповентиляционные дыхательные упражнения по словесной инструкции экспериментатора с произвольной установкой на урежение дыхания выполняются ежедневно по мин сидя в покое. 30–40 Кроме того, всем занимающимся после пробуждения и перед засыпанием по мин рекомендуется дышать в соответствии 30–40 с ранее полученной инструкцией по схеме: вдох выдох пауза. – – Хотя словесная инструкция касается произвольного изменения только частоты дыхания и дыхательного объема, но уже после ежедневных занятий на спирографической кривой отмеча3–5 изменения практически всех вентиляторных показателей. Меняется ЧД, ДО, объем легочной вентиляции и структура дыхательного акта. Все эти отмеченные сдвиги в первые дни занятий 55 носят ориентировочные черты и выполняются под сознательным контролем самих испытуемых по «самоприказу». Первичное формирование нового стереотипа дыхания и угасание старого зависят от индивидуальных особенностей занимающихся: паттерна дыхания, индивидуальной переносимости гипоксического и гиперкапнического стимула, исходного состояния функциональной системы дыхания и сердечно-сосудистой системы, общего уровня физической подготовленности, мотивации и т. д При этом отмечены общие объективные признаки . у занимающихся, характерные для начального периода подготовительного этапа занятий: умеренная тахикардия, увеличение дыхательного и минутного объема дыхания, у некоторых занимающихся отмечается вентиляторная аритмия. Перечисленные признаки наблюдаются как в процессе занятий, так и после окончания произвольно гиповентиляционных воздействий на внешнее звено саморегуляции ФСД. К дню занятий практически у всех 5–10-му занимающихся нормализуются кардио-респираторные показатели: с этого периода на спирографической кривой отмечаются объективные признаки появления уреженного ритма дыхания с паузой на выдохе. Формирование уреженного ритма во внешнем звене саморегуляции ФСД заканчивается к дню гипо10–15-му занятий. Второй тренировочный этап занятий преследует (основной) цель закрепление вновь выработанного стереотипа уреженного – дыхания с использованием физических упражнений, выполняемых на фоне произвольно удлиненных задержек дыхания после нормального выдоха. На данном этапе, помимо двухразовых гиповентиляционных самостоятельных занятий в состоянии покоя утром и вечером мин), проводятся ежедневные (по 30–40 тренировки. Тренировочная работа в этот 45–60-минутные период осуществляется с использованием произвольного гиповентиляционного дыхания по схеме: вдох выдох пауза и дози- – – рованная произвольная задержка дыхания сек) после нор(15–30 выдоха. С по день на фоне произвольно дозированных 1-го 5-й задержек дыхания выполняются общеразвивающие упражнения с вовлечением больших мышечных групп локомоторного аппарата приседания, отжимания с последующим (наклоны выполнением упражнений с отягощением и т. д .). 56 ГЛАВА VI Физиологические механизмы формирования нового стереотипа дыхания у лиц различного уровня тренированности В настоящее время физиологическая наука не позволяет дать исчерпывающий ответ на все вопросы оценки функционального состояния, тренированности и тем более гипоксической устойчивости и гиповентиляционного формирования нового стереотипа дыхания человека. Поэтому, исходя из теории функциональных систем и принципа построения произвольно гиповентиляционной тренировки, был подобран наиболее информативный метод спирографического контроля с динамичным анализом внешнего и внутреннего звена саморегуляции ФСД, а также анализа газового гомеостазиса углеводного обмена и биологически активных веществ в крови. К основным параметрам, характеризующим вентиляцию легких, относятся легочные объемы объем дыхания, макси(минутный вентиляция легких частота и глубина дыхания). (МВЛ), Если показатели ЖЕЛ и МВЛ во время произвольно гиповентиляционных воздействий практически не претерпевают сколько-нибудь заметных изменений, то ЧД, ДО, МОД, ПО и КИО подвер2 значительным изменениям. Так, если у здорового взрослого человека ЧД в среднем составляет циклов в мин, у спортсменов в результате много14–18 тренировок она равна в мин, то при произвольно 12–16 гиповентиляционных воздействиях в сочетании с физическими упражнениями, начиная с дня тренирвок, инструмен10–15-го регистрируется более редкое дыхание циклов в мин. – 8–12 Общеизвестно, что глубина и частота дыхания связаны обратной зависимостью, т. е учащенное дыхание является более поверх- . ностным, глубокое более редким. В предлагаемой эксперимен– методике произвольно гиповентиляционной тренировки 61 ЧД урежается при неизменных или незначительных увеличениях ДО. При этом МОД, являясь производной величиной ЧД и ДО, отображает количественные и качественные показатели экономизации и эффективности вентиляторной функции. Если МОД находится в пределах нормы к должным величинам), то при этом обе(75–80% достоверно высокий уровень ПО и КИО Именно эти . 2 2 вентиляторные и газообменные взаимоотношения объективно подтверждают физиологическую экономизацию и эффективность произвольно созданного нового динамического стереотипа дыхания. Однако вопросы о том, каким образом происходит управление произвольным дыханием, а также каковы пределы и возможности произвольного регулирования дыхания, во многом остаются неизученными. Серия работ И. С. Бреслава С. Н. Куч(1975, 1984, 1985), кина Н. А. Агаджаняна и соавт. до определенных (1986), (1987) пределов восполняют пробел знаний в данной области. Вместе с тем повседневная трудовая деятельность человека и спортивная практика, а также пребывание человека и его работа в условиях гипоксии гор и измененной газовой среды обитания убеждают в том, что как разнообразная мышечная работа, так и различные условия жизнедеятельности человека требуют выработки научно обоснованных рационально экономных режимов дыхания. К настоящему времени опубликовано незначительное количество работ, касающихся сочетания ритмики дыхания с ритмом произвольных движений у здорового взрослого человека Михайлов В. В., и др.). Есть ряд (Маршак 1961; 1983 начатых Г. П. Конради и продолженных другими исследо(1973) работ о выработке условных рефлексов на возбуждение дыхательного центра, в частности, на ритм дыхания в условиях кратковременного опыта. Однако исследований, устанавливающих возможность произвольного создания у человека нового, длительно удерживаемого во всяком случае или легко возобновляющего стереотипа ритмики дыхательной импульсации в сочетании с выполнением физических упражнений, в доступной отечественной и зарубежной литературе нами не обнаружено. По-видимому, на основе современных физиологических знаний о регуляции дыхания у человека, в том числе и произвольной, назрела необходимость поставить вопрос: в каких жизненных ситуациях необходима организация новых форм дыхательных движений? 62 ГЛАВА VII Устойчивость нового стереотипа дыхания в измененной газовой среде после произвольно гиповентиляционной тренировки При изучении влияния на организм человека пониженного содержания кислорода во вдыхаемом воздухе значительное место отводится изменениям во внутреннем и внешнем звене саморегуляции ФСД. Пребывание человека в измененной газовой среде обитания с пониженным содержанием О всегда сопровождается увели2 рСО и нарастающей гипоксией. При этом причины раз2 гипоксии могут быть связаны с пребыванием человека в высокогорье, в барокамере, вдыханием газовых «подъемом» смесей, обедненных О либо в результате несоответствия воз- , 2 росшей потребности организма в О с его поступлением к тканям. 2 В данном случае речь идет о гипоксии, которая возникает в спортивной практике при длительной физической работе большого объема и интенсивности, требующей больших энергозатрат. Известно, что измененный кислородный режим при гипоксии вызывает изменения в вентиляции и газообмене, сопровождающиеся сложной перестройкой взаимодействия различных ФС организма, главным образом внешнего и внутреннего звена саморегуляции дыхания А. З., Малкин В. Б., Гип(Колчинская Е. Б., Коваленко Е. А. и соавт., Сапов И. А. 1977; 1986; и соавт., Григорьев А. И., Баевский Р. М., Судаков К. В., 1990; 1999; и др.). При этом было установлено, что при понижении 2001 парциального давления О объем легочной вентиляции зна2 увеличивается. Аналогичные процессы отмечаются при вдыхании газовой смеси с низким содержанием О Увели- . 2 чение легочной вентиляции в указанных условиях рассматривается М. Е. Маршаком и рядом других исследователей как (1961) приспособительное явление при гипоксической гипоксии. Далее 77 автор приходит к выводам, что усиление объема легочной вентиляции при гипоксической гипоксии осуществляется рефлекторно через хеморецепторы каротидных и аортальных рефлексогенных зон. Однако далеко еще не ясен физиологический механизм этого явления, т. к к обеспечению метаболических потребностей жизне- . деятельности человека в указанных условиях помимо ФСД мобилизуются многочисленные ФС организма. Ряд авторов отмечают В. Б., Гиппенрейтер Е. Б., и др.) не только увели(Малкин объема легочной вентиляции при гипоксической гипоксии, но и нарушение структуры внешнего дыхания, сопровождающейся расстройством ритма и амплитуды дыхательного цикла. При этом указанные нарушения рассматривались авторами как проявление нейрогуморальной регуляции дыхания во время пребывания в новых условиях измененной газовой среды. Об изменении функционального состояния дыхательного центра и вентиляторного аппарата в условиях гипоксической гипоксии в известной степени можно судить на основании пробы с максимальной задержкой дыхания. Во время пребывания в барокамере при подъеме на высоту м длительность произвольно 5000 максимальной задержки дыхания на выдохе снижается более чем вдвое относительно исходных данных. Возобновление дыхания после задержки сопровождается, как правило, снижением насыщения артериальной крови О до величины порядка При 50–60%. 2 многократных повторениях произвольно максимальных задержек дыхания перед барокамерным подъемом на указанную высоту на фоне увеличения произвольной задержки дыхания уровень насыщения артериальной крови О после окончания задержки 2 дыхания становился значительно выше и равнялся 70–75% (Тамбиева А. П., Ардашников Л. И., Шик Л. Л., Загряд1947, 1950; 1948; ский В. П., и др.). 1971 Неблагоприятные изменения газового состава среды обитания рО и повышение рСО немедленно сопровождаются (снижение ) 2 2 изменениями в составе альвеолярного воздуха и артериальной крови, а также нарушениями постоянства внутренней среды организма. При этом деятельность саморегулирующихся ФС за счет компенсаторных включений направлена на поддержание оптимального гомеостатического уровня и метаболических процессов Н. А., Полянцев В. А., Тевс Т., (Агаджанян 1972, 1987; 1974; 1986; Буков Ю. А., Судаков К. В., 1987; 2001, 2004; Harrison J. K., 1981; 78 ГЛАВА VIII Повышение устойчивости к горной и двигательной гипоксии в результате гиповентиляционных тренировок Вопросы повышения гипоксической устойчивости горнолыжников при выполнении тренировочной и соревновательной работы в условиях гипоксии гор в отечественной и зарубежной литературе практически не освещались. Есть отдельные рекомендации, ограничивающиеся пожеланиями повышать гипоксическую устойчивость в процессе учебно-тренировочных занятий на этапе предгорной подготовки. Однако рекомендуемые общепринятые средства и методы, направленные на повышение специальной тренированности спортсменов, не решают физиологическую проблему повышения устойчивости организма спортсмена в условиях гипоксии гор. Учитывая специфику тренировочной и соревновательной деятельности горнолыжников в условиях пониженного барометрического и парциального давления кислорода особое значение приобретает разработка научно обоснованного метода, повышающего устойчивость организма спортсменов к высокоинтенсивным физическим нагрузкам, выполняемым в условиях горной гипоксии. литература изобилует исследованиями влияния имитированной высоты на работоспособность человека. Научный анализ имитации высоты в барокамере и выполнение физической работы в условиях искусственно создаваемого разрежения атмосферы выявил повышение работоспособности. Однако максимальное потребление кислорода при этом намного меньше, чем на аналогичных высотах в естественных условиях гипоксии гор Я. М., Малкин В. Б., Гора Е. Н., и др.). Есть (Коц 1986; 1990 ряд исследований с использованием интервальной гипоксической тренировки. При этом моделируются условия высотных тренировок, которые стимулируют физиологические механизмы, 89 повышающие физическую работоспособность спортсменов (Глазачев О. С., Зеленкова И. Е., Однако все эти работы 2013; 2014). направлены на повышение физической работоспособности в условиях равнины, с использованием гипоксических стимулов. Возможность произвольного управления своим дыханием и физиологические закономерности взаимодействия произвольных и рефлекторно-гуморальных стимулов, повышающих физическую работоспособность, достаточно хорошо изучены Н. С., (Бреслав Глебовский В. Д., Катков А. Ю., Катков А. Ю., Кова1981; Е. А., Фудин Н. А., Однако практически не иссле1981; вопрос: в какой степени сочетанные физические и гиповентиляционные тренировки повышают устойчивость организма человека к действию пониженного барометрического и парциального давления кислорода в условиях гипоксии гор. Для решения поставленной задачи нами была разработана и апробирована экспериментальная модель специальных физических упражнений, выполняемых вначале на фоне гиповентиляционного урежения, а затем и максимальных задержек дыхания, что создавало повышенную физиологическую устойчивость при выполнении тренировочной и соревновательной работы в условиях гипоксии гор Н. А., Дельвер П. А., Темеров В. В., (Фудин 1983). Под наблюдением находились высококвалифицированные спортсмены горнолыжники человек) в возрасте от до лет, (40 18 25 разделенные на две равноценные группы: основную чел.) и кон(20 чел.). По предложенному гиповентиляционному (20 методу в сочетании с физическими упражнениями на этапе предгорной подготовки тренировались спортсмены основной группы. Предполагалось, что предложенный сочетанный гиповентиляционный метод повысит физиологическую устойчивость организма спортсменов к условиям гипоксии гор, а выполнение тренировочной и соревновательной работы в этих условиях станет более эффективным. Аналогичная основной контрольная группа на данном этапе тренировалась по общепринятой методике горнолыжников. пребывание горнолыжников в условиях горной гипоксии, а также выполнение в этих условиях высокоэффективных специальных сложнокоординационных физических упражнений во время тренировочных занятий и соревновательной деятельности предъявляют к функциональным системам 90 ГЛАВА IX Сочетанные гиповентиляционные тренировки и спортивная работоспособность Тренировка спортсменов высшей квалификации, ориентированная на достижение высокого спортивного результата,  это – чрезвычайно сложный многофакторный процесс, опирающийся на новейшие достижения педагогической, медицинской и медико-биологической науки. При этом значение медико-биологического обеспечения спортсменов высшей квалификации во время тренировочной и соревновательной деятельности значительно возрастает, т. к научно обеспечивает объективное управление . тренировочным процессом и прогнозирует рост спортивных результатов. С физиологических позиций, тренировочный процесс это – активный физический раздражитель практически всех функциональных систем организма спортсмена. Физическая тренировка с большим объемом и высокой интенсивностью выполняемой работы вызывает в организме возмущения и компенса(стресс) сдвиги как в плане непосредственной реакции на физическую нагрузку, так и в плане длительного последействия. При этом произвольно-кортикальные воздействия на функцию внешнего дыхания, газообмен и другие функциональные системы организма, направленные на компенсаторную физиологическую перестройку, оказались весьма эффективными, т. к через многократно . повторяемые воздействия формируют принципиально новые и длительно устойчивые вегетативные, локомоторные и метаболические взаимоотношения в организме спортсмена. Сформировавшийся качественно новый физиологический уровень открывает дополнительные возможности обеспечения достижения высоких спортивных результатов в тренировочной и соревновательной деятельности спортсменов. При этом планирование тренировочного процесса и его реализация должны сопровождаться 100 медико-биологическим контролем, т. к при его отсутствии воз- . можны методические ошибки в объеме и дозировании тренировочных нагрузок, что может вызвать декомпенсацию, которая, как правило, сопровождается истощением энергетических и пластических структур, а также механизмов компенсации, что сопровождается угнетением активности ферментативной, секреторной и нервно-мышечной системы. Неправильное построение тренировочного процесса сопровождается срывом собственных компенсаторных механизмов саморегуляции и высоким травматизмом. В этой связи медико-биологическое сопровождение необхо- – димое условие, которое повысит эффективность тренировочной и соревновательной деятельности спортсменов Н. А., (Фудин Хадарцев А. А., Орлов В. А., 2011). Вопрос медико-биологического обеспечения тренировочного процесса направлен на научное обоснование физиологических механизмов, повышающих спортивную работоспособность, а значит, и результативность в достижении спортивного результата в спорте высших достижений. Поиск новых научно обоснованных методов и средств управления функциональным состоянием спортсмена в процессе тренировочной и соревновательной деятельности на фоне все возрастающих объемов и интенсивности выполняемой работы одна – из актуальных междисциплинарных проблем спортивной науки. Научно доказано, что сократительная способность мышц существенно снижается на субмаксимальных и длительно выполняемых амплитудах ее сокращения. Так, у спортсменов бегунов на средние и длинные дистанции под влиянием больших тренировочных и соревновательных нагрузок возникает не только нарастающая усталость и утомление, но и болевой синдром в мышцах и суставах. Как правило, это связано с тем, что индивидуально дифференцированный подбор тренировочных средств, влияющих на повышение спортивной работоспособности, без знания физиологических механизмов адаптации затруднен и, как правило, не соответствуют задачам, которые могут решаться с использованием не всегда правильно подобранных физических упражнений. Дело в том, что отмечаемый болевой синдром связан с утомлением и накоплением в мышцах продуктов метаболизма, когда скорость образования этих веществ и молочная кис(фосфорная превышает скорость их выведения из работающих мышц. 101 ГЛАВА Х Влияние сочетанных гиповентиляционных тренировок на мышечную работу до отказа Физическая работа большого объема и интенсивности всегда сопровождается ощущениями мышечных усилий, направленных на преодоление действующей нагрузки. Длительно выполняемая интенсивная мышечная работа имеет свои ограничения и может выполняться до определенного предела, так как возникающие ощущения блокируют дальнейшее выполнение этой работы, в результате чего наступает отказ. По-видимому, в процессе напряженной мышечной деятельности сигнализация из проприоцепторов респираторных мышц и мышц локомоторного аппарата интегрируется соответствующими сенсорными структурами мозга, где она, достигнув определенной интенсивности, формирует ощущение невозможности продолжения заданной работы Н. И., Савельев И. А., Но при этом в восприятии (Волков 2002). физической нагрузки при мышечной деятельности активную роль играют вентиляторные ощущения, выражающиеся в дыхательном дискомфорте, который является одним из сигналов к прекращению работы. В исследованиях ряда авторов было показано, что нарастающая динамика мышечной нагрузки практически всегда сопровождается корреляцией интенсивности воспринимаемой нагрузки с напряжением в вентиляторном аппарате Г. Г., Рым(Исаев К. С., Указанные авторы считают, что момент отказа 1989). от выполняемой работы непосредственно следует за развитием нарастающего утомления, которое формируется на фоне компенсаторного напряжения в функциональной системе дыхания и газообмена. Признаки утомления сопровождаются постоянным снижением работоспособности, и точные временные параметры этого состояния трудно определить, в то время как отказ от выполнения работы наступает одномоментно, дискретно и проявляется в полном прекращении работы в связи с дальнейшей непереносимостью 111 данной нагрузки. По мнению Бреслава И. С., Волкова Н. И., Тамбовцевой Р. В. отказ, в отличие от утомления это реакция одно(2013), триггерного характера. Вместе с тем указанные авторы считают, что нарастающее утомление сопровождается не только изменениями в вентиляторном аппарате и компенсаторным напряжением в метаболических процессах и биохимических показателях, но и которое в конечном итоге ведет к отказу от выполнения работы. В рассматриваемом случае речь идет об отказе, наступающем в ходе аэробной работы циклического характера, такой как бег на длинные дистанции, плавание, велоспорт, гребля, биатлон, лыжные гонки и т. п Показано, что содержание гликогена в работа- . ющих мышцах к моменту отказа оказывается чрезвычайно низким Сюда же относится рост концентрации (Schmidt W., Massen N., 1998). молочной и фосфорной кислоты в мышечной ткани и нарастающий сопутствующий ацидоз, когда нагрузка по интенсивности превышает порог анаэробного обмена На фоне выраженных (ПАНО). физиологических изменений существенную роль играет развивающийся в процессе максимальной мышечной работы дыхательный дискомфорт, сопровождающийся одышкой. Вполне вероятно, что когда интегральная самооценка физической нагрузки, которая складывается в основном из ощущений мышечных усилий и сопутствующего напряжения функциональной системы дыхания, достигает определенного критического уровня, наступает отказ от продолжения работы. По своей физиологической значимости отказ от дальнейшего выполнения мышечной работы является защитным механизмом, который призван предотвращать перерасходование энергетических ресурсов в организме. В своих исследованиях мы попытались рассмотреть эту проблему до отказа) с использованием (работа разработанных и предложенных нами сочетанных гиповентиляционных тренировок, направленных на повышение физической работоспособности и гипоксической устойчивости. Рассматриваемая проблема работы до отказа представляет большой научно-практический интерес еще и потому, что она в определенной степени моделирует соревновательную деятельность, где спортивный результат, особенно в циклических видах спорта, достигается в результате огромного напряжения и сложного взаимодействия практически всех функциональных систем организма спортсмена. 112 ГЛАВА XI Динамика физиологических показателей при различных режимах произвольно гиповентиляционных воздействий на внешнее звено саморегуляции дыхания Непрерывная доставка О и удаление СО является не един2 предназначением ФСД, которая в различных звеньях и на различных этапах жизнедеятельности взаимосвязана с другими ФС организма. Так, работа дыхательных мышц протекает в тесном взаимодействии и координации с общей локомоторной деятельностью. Процессы газообмена при различных режимах дыхания взаимосвязаны с функционированием сердечно-сосудистой системы. Произвольная регуляция и особенно сочетанное произвольно гиповентиляционное воздействие на внешнее звено саморегуляции ФСД, изменяя внутреннее звено, оказывают влияние на газовый гомеостазис. Несомненным является, что в этом процессе помимо ФСД участвуют и другие ФС, интегративно обеспечивающие метаболические нужды организма на фоне нарастающей вентиляторной и двигательной гипоксии. В предлагаемом разделе работы с позиций теории функциональных систем предпринята попытка рассмотреть закономерности перестройки газового гомеостазиса при различных режимах произвольно программируемой дыхательной деятельности человека. Функциональная система дыхания через внешнее и внутреннее звено саморегуляции, призванная поддерживать оптимальный уровень рН, и рО в тканях организма, в расpCО случае находилась под воздействием поведенческой регуляции, когда под сознательным контролем самого испытуемого изменялось внешнее звено саморегуляции ФСД. Исходным условием такой регуляции явилась словесная инструкция (произвольная установка) и осознанность ее выполнения. При этом выяснилось, что внешнее звено саморегуляции ФСД через произвольные изменения частоты и глубины дыхания, увеличивающих 124 или уменьшающих рСО и рО альвеолярного воздуха, сдвигая 2 2 в кислую или щелочную сторону показатель рН артериальной крови, через измененный газовый гомеостазис оказывает прямое воздействие на внутреннее звено саморегуляции дыхания. Физиологическая обоснованность высказанных предположений была проверена в широкомасштабном эксперименте при произвольно гиповентиляционных воздействиях на внешнее звено саморегуляции ФСД. В эксперименте принимали участие лица мужского пола, занимающиеся физической культурой чел.), в возрасте (29 от до лет, разделенные на основную чел.) и контрольную 18 25 (15 чел.) группы. В течение дней наблюдаемые лица обеих (14 30 групп занимались физической культурой в рамках вузовской программы. Как и в предыдущей главе, отличие составляли испытуемые основной группы, которые включали в программу тренировочных занятий произвольно гиповентиляционные упражнения и произвольно максимальные задержки дыхания во время выполнения физических упражнений. Помимо этого, испытуемым данной группы рекомендовалось на протяжении всего эксперимента, после пробуждения и перед засыпанием, по мин 30–40 дышать по схеме: вдох сек, выдох сек, пауза на выдохе – 1,2 – 1,5 сек. 3–5–10 До начала эксперимента, а также на и дни 10-й, 20-й 30-й занятий испытуемые обеих групп подвергались тестированию с биохимическим анализом крови. В программу теста входило: время произвольной задержки дыхания — максимальное после нормального выдоха; время произвольной задержки дыхания — максимальное на фоне работы количество приседаний под (максимальное метроном приседание в сек); – 1 1 в мин в покое до начала тестирования; — ЧСС 1 в течение мин после окончания произвольно макси— ЧСС задержки дыхания; в течение мин после окончания работы, выпол— ЧСС на фоне произвольно максимальной задержки дыхания; на и мин восстановления после окончания — ЧСС 1-й 6-й работы, выполненной на фоне произвольно максимальной задержки дыхания. 125 Взятие капиллярной крови осуществлялось до теста с произвольно максимальной задержкой дыхания; на мин восстанов3-й После отдыха перед тестом с произвольно 10-минутного максимальной задержкой дыхания на фоне работы, а также на 3-й и мин восстановления. Во всех случаях в крови исследовалась 6-й динамика параметров кислотно-щелочного равновесия рСО (рН, , 2 рО и расчетных величин буферных оснований ) BE. 2 Параллельно определялись продукты углеводного обмена. Ферментативным методом определялись лактат и пируват, гексагенозным методом определялась глюкоза. Определение содержания биологически активных веществ крови осуществлялось радиоиммунным методом. Прежде чем перейти к рассмотрению газового гомеостазиса и продуктов углеводного обмена и биологически активных веществ у наблюдаемых лиц в процессе гиповентиляционных воздействий на внешнее звено саморегуляции ФСД, считали необходимым проанализировать динамику ЧСС на фоне выполнения указанных гиповентиляционных воздействий. 1.  Сравнительная динамика продолжительности произвольно максимальной задержки дыхания и ЧСС в покое и при выполнении физических упражнений в наблюдаемых группах Физиологи, занимающиеся проблемой дыхания и газообмена, в своих исследованиях уделяли и уделяют пристальное внимание как задержке дыхания, так и сознательному снижению уровня легочной вентиляции в состоянии покоя и во время мышечной работы. Мнения разных авторов о пользе таких приемов противоречивы. Одни, утверждая эффективность дыхания, «полного» отрицают необходимость задержки дыхания и даже считают ее вредной. Другие утверждают, что многократные задержки дыхания, а также произвольное уменьшение легочной вентиляции повышают мощность дыхательного аппарата, улучшают кровоснабжение мозга, увеличивают гипоксическую устойчивость организма и повышают умственную работоспособность. Однако известно, что накопление углекислоты в крови, понижая сродство Нв с кислородом, способствует тем самым отдаче О в тканях. Напротив, уменьшение рСО в легких уси2 ливает процесс связывания кислорода с гемоглобином. Эти эффекты, описанные Бором, однако, не учитывают всех многочисленных факторов, могущих влиять на процессы оксигенации крови в целостном организме альвеоло-артериального (явления блока, резкая неравномерность вентиляции кровотока, альвеолярной гиповентиляции и др.). В немногочисленных исследованиях проводятся противоречивые данные о влиянии гиперкапнии на насыщение артериальной крови кислородом. Эффект тормозящего действия СО 2 на оксигенацию крови в легких может проявляться уже в физиологических условиях при высоких мышечных напряжениях, когда образование СО в тканях начинает временно превышать венти2 выделение углекислоты, но повторные многократно повторяемые мышечные напряжения нивелируют эти состояния, снижая тормозящий эффект избыточного рСО и улучшая 2 оксигенацию крови В. П., Абросимов Н. З., (Низовцев 1970, 1977; Кувшинов А. С., Ларионов В. А., Михайлов В. В., 1973; 1977, 1983 и др.). Специалистами, работающими в области физиологии спорта, при анализе физической работоспособности в зоне максимальной и субмаксимальной мощности была выявлена прямая зависимость выполняемой работы от уровня гипоксической устойчивости и максимальной анаэробной производительности организма (Гондельсман А. Б., Летунов С. П., Михайлов М. М., 1966; 1966; 1983 и др.). Указанные авторы считают, что большая роль в тренировке гипоксической устойчивости и анаэробной производительности принадлежит выполнению физических упражнений на фоне гиповентиляционного дыхания и произвольно максимальной задержки дыхания. Изучение физиологических механизмов, способствующих увеличению продолжительности произвольно максимальной задержки дыхания и причин, влияющих на ее прекращение, имеет большое теоретическое и практическое значение. Общеизвестно, что произвольно максимальная задержка дыхания сопровождается увеличением давления СО и уменьшением давления 2 О в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Несомненным 2 является и то, что в этом процессе, помимо ФСД, участвуют и другие ФС, интегрированно обеспечивающие метаболические нужды организма на фоне нарастающей вентиляторной гипоксии. 127 2.  Динамика изменений показателя рН крови при произвольно максимальных задержках дыхания в покое и при выполнении физических упражнений в наблюдаемых группах Прежде чем перейти к рассмотрению материалов собственных исследований, посвященных данной проблеме, необходимо обратить внимание на то, что все возможные изменения кислотно-щелочного баланса в организме делятся на ацидоз и алкалоз, а по причине, вызывающей эти изменения рН,  вентиляторные и метаболические – процессы. Как неоднократно отмечалось в предыдущих главах, дыхательные показатели рН, рСО и рО через внешнее звено само2 ФСД являются регулируемыми параметрами, отражающими результат интегративной деятельности многочисленных ФС организма. Несомненно, что деятельность саморегулирующейся ФСД направлена на стабилизацию кислотно-щелочного баланса, при котором рН ткани дыхательного центра сохраняется в пределах физиологической нормы Е. А., (Юматов 1972). В свое время Дж. Холден и Дж. Пристли пришли (1937) к выводу, что регуляция дыхания в нормальных условиях жизнедеятельности сводится к регуляции реакции рН ткани, которая по точности превосходит любой физико-клинический метод, применяемый исследователями для изучения физиологических функций. Аналогичную мысль высказывают и другие исследователи, изучавшие данную проблему Л. И., (Ардашникова 1952; Дембо А. Г., Маршак М. Е., и др.). В этой связи динами1957; исследования рН при произвольно создаваемой гипоксической гипоксии представляют несомненный интерес. Материалы эксперимента, представленные в табл. свиде14, что произвольно максимальная задержка дыхания при первичных обследованиях не вызывала активной реакции крови у лиц в наблюдаемых группах. Однако физические упражнения, выполняемые на фоне произвольной задержки дыхания, вызывали значительный сдвиг рН в кислую сторону (с 7,367±0,011 до в основной и с до в конт7,324±0,012 7,300±0,012 рольной группах). На мин восстановления состояние ацидоза 6-й у испытуемых обеих групп сохранялось основная (7,312±0,042 – группа и контрольная группа) 7,325±0,012 – (рис. 21, 21а). 136 Таблица 14 Изменения рН крови в наблюдаемых группах испытуемых в результате произвольного влияния на внешнее звено саморегуляции дыхания относительно первичных обследований на различных этапах наблюдения 137 с контрольной была значительно выше. На день экспери30-й выявлен объективно подтвержденный физиологический факт увеличения устойчивости газового гомеостазиса во время выполнения работы на фоне произвольно максимальной задержки дыхания как результат произвольно гиповентиляционных воздействий на внешнее звено саморегуляции ФСД (рис. 23, 23а). Сравнительный анализ динамики рН при воздействии различных режимов гипоксической гипоксии в рассматриваемом нами случае показал, что напряженность и степень выраженности отклонений рН в наблюдаемых группах не всегда идентична воздействующим факторам. Возможность разнонаправленных отклонений рН в крови и тканях теоретически предсказывалась многими авторами. Вместе с тем можно констатировать, что при произвольно гиповентиляционных воздействиях на внешнее звено саморегуляции ФСД на фоне многократно повторяющегося вентиляторного ацидоза в определенных пределах изменяется величина рН крови в кислую сторону, что, по-видимому, стимулирует активную реакцию крови к меньшей восприимчивости на действия вентиляторной и двигательной гипоксии. 3.  Сравнительная динамика изменений показателя рСО и буферных оснований (ВE) под воздействием 2 произвольно гиповентиляционных тренировок Как известно, кислотно-щелочной баланс крови, помимо рН, оценивается по уровню рСО и сдвигу буферных оснований (ВЕ). 2 Многими авторами показано, что при произвольной задержке дыхания рСО крови при норме мм рт. ст. может доходить 25–40 2 до мм рт. ст., а при длительной вентиляторной недостаточности 90 рСО иногда повышается до мм рт. ст. С. Н., 150 (Попов 1960, 1969; 2 Гандельсман А. Б., 1968; Astrand P. O., 1961). В силу уменьшающейся альвеолярной вентиляции при длительных произвольно гиповентиляционных воздействиях на внешнее звено саморегуляции ФСД и крови» разви«закисления вентиляторный ацидоз. При оценке показателя рСО необ2 определять не только его абсолютную величину, но и его физиологический смысл, т. е являются ли эти изменения рСО . 2 причинными или компенсаторными. Поэтому для правильной 145 оценки кислотно-щелочного статуса вводится расчетная величина буферных оснований которая свидетельствует об их (ВЕ), избытке. Средние значения указанных показателей на различных этапах наблюдения представлены в табл. Полученные 15, 16. данные свидетельствуют о том, что динамика изменений показателей рСО и ВЕ в ответ на сочетанные произвольно гиповенти2 воздействия в наблюдаемых группах была различной. Из табл. видно, что при первичных обследованиях про15 максимальная задержка дыхания у испытуемых основной группы вызвала увеличение напряжения рСО 2 с мм рт. ст. до мм рт. ст. на мин 32,27±1,270 34,87±1,274 3-й восстановления после произвольно максимальной задержки дыхания. В контрольной группе этот показатель наоборот снизился с мм рт. ст. до мм рт. ст. Сочетанное 36,15±1,425 32,57±1,483 воздействие вентиляторной и двигательной гипоксии практически не изменило рСО в основной группе на мин восстанов3-й относительно исходного показателя мм рт. ст.  (35,80±1,361 – исх.  мм рт. ст. на мин восстановления). Однако – 35,85±0,755 3-й на мин восстановления отмечалось увеличение рСО 6-й 2 до мм рт. ст. 36,57±1,613 В контрольной группе произвольно максимальная задержка дыхания в сочетании с физической нагрузкой относительно исходного показателя мм рт. ст.) вызвала сни– (36,15±1,425 жение рСО на мин мм рт. ст. и на 3-й – (26,54±1,531 6-й 2 мин мм рт. ст.) восстановления. Такое снижение – (29,75±1,260 рСО произошло в результате развившейся непроизвольной гипер2 после прекращения произвольной задержки дыхания в ответ на значительное повышение рСО во время выполнения 2 гипоксического теста с наложением вентиляторной и двигательной гипоксии. Анализируя в аналогичные периоды сдвиг ВЕ у испытуемых контрольной группы, следует обратить внимание на высокие значения этих показателей на мин после произ3-й максимальной задержки дыхания М/моль/л), (–5,757±1,142 на мин после произвольно максимальной задержки дыхания 3-й в сочетании с физической работой М/моль/л), (–9,081±1,555 а также на мин восстановления М/моль/л). Эти 6-й (–9,507±0,906 факты в сочетании с ранее полученными показателями рН свидетельствуют о крови» и развившемся метаболическом «закислении ацидозе (табл. 16). 146 4.  Сравнительная динамика изменений показателя рО крови под воздействием вентиляторной 2 и двигательной гипоксии В немногочисленных исследованиях авторами приводятся противоречивые данные о влиянии гиперкапнии на насыщение артериальной крови кислородом И. С., Сули(Бреслав З.B., Вотчал Б. Е., Малкин В. Б., 1971; 1973; 1975, Низовдев В. П., и др.). Вместе с тем практически неиз1977; остается вопрос насыщения артериальной крови кислородом при произвольно гиповентиляционных воздействиях на внешнее звено саморегуляции ФСД. Опираясь на общеизвестный факт о том, что избыток рСО в результате альвеолярной 2 гиповентиляции оказывает тормозящее действие на содержание рО в артериальной крови, мы анализировали указанные показа2 при различном моделировании произвольно гиповентиляционного дыхания (табл. 17). При первичных обследованиях произвольно максимальные задержки дыхания у испытуемых основной группы повлекли за собой снижение рО с мм рт. ст. до мм рт. ст. на мин 81,74±1,793 78,58±1,787 3-й 2 восстановления. Выполнение физических упражнений на фоне произвольно максимальной задержки дыхания наоборот вызвало увеличение содержания рО с мм рт. ст. до мм рт. ст. 79,42±1,594 83,00±1,992 2 На мин восстановления после произвольной задержки дыхания 6-й на фоне выполнения работы, несмотря на гиповентиляцию, этот показатель снизился до мм рт. ст. 70,68±533,9 В контрольной группе испытуемых реакция на произвольную задержку дыхания в покое и при выполнении физической работы была парадоксальной и сопровождалась увеличением рО мм рт. ст. до мм рт. ст. – (с 78,12±2,206 85,85±2,448 2 и с мм рт. ст. до мм рт. ст.). На мин 77,82±2,239 86,11±1,899 6-й восстановления этот показатель оставался практически равным исходному уровню и равнялся мм рт. ст. 80,30±1,823 Как видно из табл. на день занятий с использова17, 10-й нием произвольно гиповентиляционного метода на фоне значительного увеличения времени произвольной задержки дыхания с сек показатель до сек) выявил 31,78±2,858 (средний 64,30±18,00 у испытуемых основной группы вместо ожидаемого снижения 158 Таблица 17 Изменения РО крови в наблюдаемых группах испытуемых в результате произвольного влияния 2 на внешнее звено саморегуляции дыхания относительно первичных обследований на различных этапах наблюдения 159 Таким образом, на основании полученных нами данных и на примере наблюдаемых лиц можно констатировать, что параметры кислотно-щелочного гомеостазиса крови рСО (рН, 2 и рО являясь регуляторами легочной вентиляции, в физи), допустимых пределах подвержены изменениям в результате повторяющихся сочетанных произвольно гиповентиляционных воздействий на внешнее звено саморегуляции ФСД, что в конечном итоге при участии других ФС сопровождается изменениями газового гомеостазиса и увеличением устойчивости организма к действию вентиляторной и двигательной гипоксии. 5.  Сравнительная динамика изменений углеводного обмена (лактат, пируват, глюкоза) под воздействием произвольно гиповентиляционных тренировок В целях объяснения феномена физиологической устойчивости к действию произвольно создаваемой вентиляторной и двигательной гипоксии у испытуемых из основной и контрольной групп параллельно исследовалось состояние анаэробных процессов через параметры продуктов углеводного обмена, содержания в капиллярной крови лактата, промежуточного продукта – пирувата и субстрата глюкозы. Общеизвестно, что указанные – показатели углеводного обмена, участвуя в развитии гипоксической устойчивости, способствуют повышению выносливости при выполнении физической работы большого объема интенсивности. Лактат конечный продукт реакций анаэробного глико- – лиза является одним из показателей метаболического критерия – физической работоспособности. При повышении интенсивности физических нагрузок, особенно при сочетанных воздействиях вентиляторной и двигательной гипоксии, когда концентрация лактата в крови начинает превышать уровень ммоль/л, включаются 4 анаэробные источники энергообеспечения Н. И., (Волков 1970; Яковлев Н. Н., Чарыева А. А., Иорданская Ф. А. 1974; 1981, 1986; и соавт., Костина А. В., и др.). 1984; 1983 Контроль за изменением анаэробного порога по уровню лактата в крови позволил нам судить о физиологических механизмах адаптации испытуемых к вентиляторной и двигательной гипоксии в процессе сочетанных гиповентиляционных тренировок. 167 Межгрупповая динамика полученных результатов представлена в табл. а также на рис. 18, 30, 30а, 31, 31а. Из таблицы и рис. и видно, что у испытуемых 30 30а из основной группы в состоянии покоя на всех этапах наблюдения сохраняется повышенное содержание лактата в крови. При первичных обследованиях этот показатель в основной группе был равен ммоль/л, на день наблюдения 3,457±0,348 10-й – ммоль/л, на день ммоль/л и на 2,64±0,473 20-й – 2,967±0,263 30-й Рис. 30. Сравнительная динамика изменения содержания лактата крови в наблюдаемых группах в результате произвольного влияния на внешнее звено саморегуляции дыхания в состоянии покоя и на 3-й мин восстановления после произвольно максимальной задержки дыхания 168 Рис. 35. Сравнительная динамика изменения содержания глюкозы крови в наблюдаемых группах в результате произвольного влияния на внешнее звено саморегуляции дыхания на 6-й мин восстановления после произвольно максимальной задержки дыхания на фоне физических упражнений многократно повторяемых сочетанных произвольно гиповентиляционных воздействиях на внешнее звено саморегуляции ФСД, сопровождающихся вентиляторной и двигательной гипоксией, что в конечном итоге меняет газовый гомеостазис организма. 6.  Изменение содержания биологически активных веществ при различных режимах гиповентиляционных воздействий Гормоны приводить в движение, возбу(греч. hormaō – ждать) биологически активные вещества, вырабатываемые – эндокринными железами либо отдельными клетками или определенным сочетанием этих клеток. Однако где бы ни вырабатывались гормоны, все они принимают самое активное участие в регуляции жизнедеятельности физиологических функций как развивающегося, так и зрелого организма человека. Трудно переоценить роль гормонов при занятиях спортом, т. к . разнообразие физических нагрузок в тренировочной и соревновательной деятельности спортсменов в различных видах спорта обеспечивается компенсаторным взаимодействием функциональных систем организма, физиологические механизмы которых активно формируются с участием биологически активных веществ. Гормональные реакции в ответ на выполнение физических упражнений представляют большой интерес, и им посвящено 184 достаточно большое количество исследований Н. Н., (Яковлев Виру А. А., Кассиль Г. Н., Рогозкин В. А., 1974, 1983; 1983; 1986; и мн. др.). В работах указанных авторов показана важная 1988 роль гормонов в обеспечении эффективности и устойчивости гормональной регуляции обменных процессов, способствующих повышению гипоксической устойчивости при выполнении интенсивной физической работы большого объема и интенсивности. Физическая нагрузка, особенно длительный и интенсивный бег, сопровождается значительным повышением содержания ряда биологически активных веществ в плазме крови. Однако в специальной литературе практически отсутствуют данные об изменении гормональных показателей при произвольных воздействиях на внешнее звено саморегуляции дыхания в условиях покоя и при выполнении физической работы на фоне произвольно максимальной задержки дыхания. Возвращаясь к анализу материалов собственных исследований, опубликованных в предыдущих главах, с большой долей уверенности можно предположить, что сочетанные произвольно гиповентиляционные воздействия на внешнее звено саморегуляции ФСД, изменяющие газовый гомеостазис и метаболические процессы в организме, влияют и на содержание биологически активных веществ крови. Целью настоящего исследования явилось изучение динамики изменений содержания гормонов и некоторых олигопептидов в плазме крови на различных этапах наблюдения: исходные 1 – данные, полученные в состоянии покоя, на мин после про2 – 1-й извольно максимальной задержки дыхания на фоне работы (глубокое приседание за сек), на мин после произвольно мак1 3 – 1-й симальной задержки дыхания. В нашем эксперименте в течение дней под наблюдением 30-ти находилось человек, лиц мужского пола, в возрасте от до лет, 10 18 23 регулярно занимавшихся физической культурой и спортом в объеме вузовской программы. До начала исследования, а также на 15-й и дни наблюдения у испытуемых из локтевой вены осущест30-й забор мл крови. В пробах крови радиоиммунным методом 10 определяли концентрацию биологически активных веществ тестостерона, лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, тироксина, пролактина, тиролиберина, кортизола, альдостерона, ангиотен зина-I, инсулина. 185 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Анализируя представленный в монографии материал, можно сделать главный вывод о том, что при произвольно программируемых воздействиях на внешнее звено саморегуляции дыхания путем урежения его ЧД и ДО изменяются показатели и внутреннего звена дыхания и, как следствие, вегетативные функции и метаболические процессы в организме. При этом наблюдаются устойчивые изменения внешнего звена саморегуляции функциональной системы дыхания: снижается ЧД и МОД, при незначительных изменениях ДО и неизменных величинах ЖЕЛ, достоверно повышается КИО Полученные данные . 2 подтверждают высказанное предположение о том, что произвольное снижение объема легочной вентиляции и повышение КИО приводят к биоэкономному и более эффективному внеш2 дыханию и газообмену Н. А., Гневушев В. В., (Агаджанян Катков А. Ю., Гневушев В. В., Пересыпкин В. А., Куч1987; С. Н., и др.). 1983 Указанные авторы совершенно справедливо трактуют полученные результаты как систему последовательных и тренирующих воздействий на аппарат внешнего дыхания, но при этом не рассматривают изменения газового гомеостазиса и ограничивают свои исследования в основном внешним звеном саморегуляции ФСД. Полученные нами данные на большом фактическом материале показывают, что произвольно гиповентиляционные воздействия изменяют не только внешнее звено саморегуляции дыхания, но и показатели газового гомеостазиса рСO рО (рН, , ), 2 2 содержание продуктов углеводного обмена пируват, (лактат, глюкоза), но также и содержание в крови гормонов и отдельных олигопептидов. Как показали исследования, при многократных произвольных урежениях ЧД на фоне снижения общего объема вентиляции наблюдаются устойчивые изменения во внешнем звене саморегуляции ФСД, выражающиеся в снижении частоты собственного дыхания и формировании нового его стереотипа. С позиции теории функциональных систем П. К., (Анохин Судаков К. В.) формирование нового стереотипа дыхания при произвольных воздействиях на его внешнее звено саморегуляции 193 можно объяснить механизмом обратной афферентации. Можно думать, что именно этот механизм включен в функциональную систему дыхания при произвольно программируемой дыхательной деятельности человека. Известно, что при вдохе обратная афферентация, поступая в дыхательный центр по блуждающим нервам от рецепторов растяжения альвеол, тормозит активность нейронов центра вдоха В. П., Афферен(Фанталова поступающая по блуждающему нерву от альвеол в дыхательный центр, может рассматриваться как сенсорный механизм, включенный во внешнее звено саморегуляции ФСД. При произвольно гиповентиляционном дыхании и произвольных задержках дыхания это звено выключается, что приводит к изменению активности инспираторных нейронов Л. Л., Все это (Шик 1959). может лежать в основе нового ритма дыхания, произвольно создаваемой импульсацией, поступающей от нейронов коры больших полушарий под влиянием словесной инструкции. Указанный механизм является инициативным для последующего изменения во внутреннем звене саморегуляции ФСД и новых взаимоотношений газового гомеостазиса. Характерно, что произвольно гиповентиляционные воздействия на внешнее звено саморегуляции дыхания сопровождаются выраженным ацидозом, повышением рСО и снижением рО При . 2 2 этом наблюдаются изменения продуктов углеводного обмена пируват, глюкоза), участвующих в анаэробном процессе. (лактат, Все это указывает на то, что произвольно гиповентиляционные воздействия быстро приводят к изменениям такого, казалось бы, инертного механизма ФСД, каковым является его внутреннее гуморальное звено. С системных позиций этот механизм может быть объяснен следующим образом. Под влиянием словесной инструкции, которая реализуется через возбуждение нейронов коры больших полушарий, в структуре дыхательного центра формируется аппарат акцептора результата действия, в котором программируется потребный дыхательный результат К. В., (Судаков 2002). Одновременно потоки эфферентных возбуждений распространяются на эффекторные нейроны экспираторного отдела дыхательного центра и исполнительный мышечный аппарат. Вследствие этого, как мы указывали выше, снижается обратная афферентация, поступающая от альвеол легких к инспираторным 194 ОСНОВНАЯ ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА Н. А., Катков А. Ю. Пути повышения устойчи1. Агаджанян человека к острой гипоксии Физиология человека.  // – 1983. – Т. № С. 9, 4. – 519–526. Н. А., Чижов А. Я. Классификация гипоксиче2. Агаджанян состояний.  М., с. – 1998. – 20 Д. А., Попова Н. П. Перестройка регуляции дыхания 3. Алипов при краткосрочной и долговременной адаптации к выполнению мышечной деятельности в среднегорье Материалы Все- // 19-й союз. конф. механизмы адаптации к мышеч«Физиологические деятельности».  Волгоград, С. – 1988. – 13–14. П. К. Биология и нейрофизиология условного реф4. Анохин Медицина, с. – M.: 1968. – 548 П. К. Опережающее отражение действительно5. Анохин Вопросы философии.  № С. // – 1962. – 7. – 97–99. П. К. Очерки по физиологии функциональных 6. Анохин систем.  Медицина, с. – M.: 1975. – 448 П. К. Рефлекс цели как объекта физиологического 7. Анохин анализа Журн. высш. нервн. деятельности им. Павлова.  // – 1962. – Т. № С. 12, 1. – 7. П. К. Системный анализ условного рефлекса Журн. 8. Анохин // высш. нервн. деятельности им. Павлова.  Т. № – 1973. – 23, 2. – С. 229–247. П. К. Системогенез как общая закономерность эво9. Анохин процесса. Философские аспекты теории функциональной системы.  М.: Наука, С. – 1978. – 125–151. П. К., Судаков К. В. Эмоции, здоровье Будущее 10. Анохин // науки.  № С. – 1973. – 6. – 190–211. Л. И. Роль изменения дыхания и кровообра11. Ардашникова при гипо- и гиперкапнии в выделении из организма газообразного азота К регуляции дыхания, кровообращения и газо- // обмена.  М., С. – 1948. – 18–21. Г. Я., Богданович У. Я., Волкова Н. Н. Медиатор12. Базаревич механизмы регуляции дыхания и их коррекция при экстремальных состояниях.  Л.: Медицина, с. – 1979. – 200 201 З. И. Акклиматизация к гипоксии и ее физио13. Барбашова механизмы.  М.-Л.: Б.И., с. – 1969. – 215 Н. А. Очерки по физиологии движения и актив14. Бернштейн М.: Наука, с. – 1961. – 264 З. И. Дыхательные и двигательные условные 15. Бирюкова рефлексы здорового взрослого человека: Автореф. дис. д-ра … мед. наук.  Л., с. – 1961. – 37 М. В. Системный анализ механизмов регуляции 16. Борисюк кислородосвязывающих свойств крови: Автореф. дис. д-ра мед. … наук.  М., с. – 1982. – 45 М. В. Сродство гемоглобина к кислороду в крови, 17. Борисюк оттекающей от сердца, при активации аденилатциклазы Карди- // ология.  Т. № С. – 1981. – 21, 4. – 94–97. И. С. Паттерны дыхания: физиология, экстре18. Бреслав состояния, патология.  Л.: Наука, с. – 1984. – 206 И. С. Произвольное управление дыханием у чело19. Бреслав Л.: Наука, с. – 1975. – 151 И. С. Дыхание и мышечная активность человека 20. реслав в спорте.  М.: Советский спорт, с. – 2013. – 336 И. С., Глебовский В. Д. Регуляция дыхания.  21. Бреслав – JI.: Наука, с. 1981. – 280 И. С., Волков Н. И., Тамбовцева Р. В. Дыхание 22. Бреслав и мышечная активность человека в спорте.  М.: Советский спорт, – с. 2013. – 334 И. С., Блюменштайн Б. Д., Вйанштайн И. С. Само23. Бреслав человеком легочных объемов и дыхательных усилий. Пути оптимизации функции дыхания.  Тверь, С. – 1994. – 14–20. Ю. А. Возрастные особенности реакции кардиоре24. Буков системы человека на повышенное содержание углекислого газа во вдыхаемом воздухе: Автореф. дис. канд. мед. … наук.  М., с. – 1987. – 19 К. П. Гипервентиляция как одна из причин спазма 25. Бутейко гладкой мускулатуры бронхов и артериальных сосудов Матери- // алы науч.-прак. конф. по вопр. врачебного контроля и лечеб4-й физкультуры.  Свердловск, С. – 1968. – 315. К. М. Кора головного мозга и внутренние органы. 26. Быков Изд. 2-е.  М.  Л.: Медгиз, с. – – 1947. – 285 Ю. Е., Зеленкова И. Е., Фудин Н. А. Системные меха27. Вагин целенаправленного увеличения задержки дыхания при 202