Пожалуйста, введите доступный Вам адрес электронной почты. По окончании процесса покупки Вам будет выслано письмо со ссылкой на книгу.

Выберите способ оплаты
Некоторые из выбранных Вами книг были заказаны ранее. Вы уверены, что хотите купить их повторно?
Некоторые из выбранных Вами книг были заказаны ранее. Вы можете просмотреть ваш предыдущий заказ после авторизации на сайте или оформить новый заказ.
В Вашу корзину были добавлены книги, не предназначенные для продажи или уже купленные Вами. Эти книги были удалены из заказа. Вы можете просмотреть отредактированный заказ или продолжить покупку.

Список удаленных книг:

В Вашу корзину были добавлены книги, не предназначенные для продажи или уже купленные Вами. Эти книги были удалены из заказа. Вы можете авторизоваться на сайте и просмотреть список доступных книг или продолжить покупку

Список удаленных книг:

Купить Редактировать корзину Логин
Поиск
Расширенный поиск Простой поиск
«+» - книги обязательно содержат данное слово (например, +Пушкин - все книги о Пушкине).
«-» - исключает книги, содержащие данное слово (например, -Лермонтов - в книгах нет упоминания Лермонтова).
«&&» - книги обязательно содержат оба слова (например, Пушкин && Лермонтов - в каждой книге упоминается и Пушкин, и Лермонтов).
«OR» - любое из слов (или оба) должны присутствовать в книге (например, Пушкин OR Лермонтов - в книгах упоминается либо Пушкин, либо Лермонтов, либо оба).
«*» - поиск по части слова (например, Пушк* - показаны все книги, в которых есть слова, начинающиеся на «пушк»).
«""» - определяет точный порядок слов в результатах поиска (например, "Александр Пушкин" - показаны все книги с таким словосочетанием).
«~6» - число слов между словами запроса в результатах поиска не превышает указанного (например, "Пушкин Лермонтов"~6 - в книгах не более 6 слов между словами Пушкин и Лермонтов)
 
 
Страница

Страница недоступна для просмотра

OK Cancel
ББК 28.707.3я73 С60 Издание подготовлено на кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург Рецензенты: В.И. Кулешов, доктор мед. наук, проф. (ВмедА им. С.М. Кирова) И.М. Козлов, доктор биол. и доктор пед. наук, проф. (НГУ им. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург) Солодков А. С, Сологуб Е. Б. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная 8-е С60 [Текст] : учебник. – издание. – М. : Спорт, 2018. – 620 с. : ил. ISBN 978-5-9500179-3-3 Учебник подготовлен в соответствии с новой программой по физиологии для вузов физической культуры и требованиями Государственного стандарта высшего профессионального образования. Для студентов, аспирантов, научных сотрудников, преподавателей, тренеров и врачей, работающих в области физической культуры. ББК 28.707.3я73 © Солодков А. С., Сологуб Е. Б., 2018 2001, 2005, 2008, 2015, 2017, © Оформление, издание, ISBN 978-5-9500179-3-3 «Спорт», 2018 ООО Издательство ПРЕДИСЛОВИЕ Физиология человека является теоретической основой целого ряда практических дисциплин (медицины, психологии, педагогики, биомеханики, биохимии и др.). Без понимания нормального течения физиологических процессов и характеризующих их констант различные специалисты не могут правильно оценивать функциональное состояние организма человека и его работоспособность в различных условиях деятельности. Знание физиологических механизмов регуляции различных функций организма имеет важное значение в понимании хода восстановительных процессов во время и после напряженного мышечного труда. Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существование целостного организма и его взаимодействие с окружающей средой, физиология позволяет выяснить и исследовать условия и характер изменений деятельности различных органов и систем в процессе онтогенеза человека. Физиология является наукой, осуществляющей системный подход в изучении и анализе многообразных внутри- и межсистемных взаимосвязей сложного человеческого организма и сведение их в конкретные функциональные образования и единую теоретическую картину. Важно подчеркнуть, что в развитии современных научных физиологических представлений существенная роль принадлежит отечественным исследователям. Знание истории любой науки – необходимая предпосылка для правильного понимания места, роли и значения дисциплины в содержании социально-политического статуса общества, его влияния на эту науку, а также влияние науки и ее представителей на развитие общества. Поэтому рассмотрение исторического пути развития отдельных разделов физиологии, упоминание наиболее ярких ее представителей и анализ естественно-научной базы, на которой формировались основные понятия и представления этой дисциплины, дают возможность оценить современное состояние предмета и определить его дальнейшие перспективные направления. Физиологическая наука в России в XVIII–XIX столетиях представлена плеядой блестящих ученых – И.М. Сеченов, Ф.В. Овсянников, А.Я. Данилевский, А.Ф. Самойлов, И.Р. Тарханов, Н.Е. Введенский и др. Но лишь И.М. Сеченову и И.П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений не только в Российской, но и в мировой физиологии. 3 Физиологию как самостоятельную дисциплину начали пре подавать с 1738 г. в Академическом (позже Санкт Петербург ском) университете. Существенное значение в развитии физи ологии принадлежит и основанному в 1755 г. Московскому университету, где в его составе в 1776 г. была открыта кафедра физиологии. В 1798 г. в Санкт Петербурге была основана Медико хирурги ческая (Военно медицинская) академия, которая сыграла исклю чительную роль в развитии физиологии человека. Созданную при ней кафедру физиологии последовательно возглавляли П.А. За горский, Д.М. Велланский, Н.М. Якубович, И.М. Сеченов, И.Ф. Цион, Ф.В. Овсянников, И.Р. Тарханов, И.П. Павлов, Л.А. Орбели, A.В. Лебединский, М.П. Бресткин и другие выдаю щиеся представители физиологической науки. За каждым назван ным именем стоят открытия в физиологии, имеющие мировое значение. В программу обучения в физкультурных вузах физиоло гия включалась с первых дней их организации. На созданных П.Ф. Лесгафтом в 1896 г. Высших курсах физического образова ния сразу же был открыт кабинет физиологии, первым руководи телем которого являлся академик И.Р. Тарханов. В последующие годы физиологию здесь преподавали Н.П. Кравков, А.А. Валь тер, П.П. Ростовцев, B.Я. Чаговец, А.Г. Гинецинский, А.А. Ухтом ский, Л.А. Орбели, И.С. Беритов, А.Н. Крестовников, Г.В. Фоль борт и др. Бурное развитие физиологии и ускорение научно техническо го прогресса в стране обусловили появление в 30 х годах XX сто летия нового самостоятельного раздела физиологии человека – ф и з и о л о г и и с п о р т а , хотя отдельные работы, посвященные изучению функций организма при выполнении физических нагрузок, публиковались еще в конце XIX века (И.О. Розанов, С.С. Груздев, Ю.В. Блажевич, П.К. Горбачев и др.). При этом следует подчеркнуть, что систематические исследования и пре подавание физиологии спорта начались в нашей стране раньше, чем за рубежом, и носили более целенаправленный характер. Кстати, заметим, что только в 1989 г. Генеральная ассамблея Меж дународного союза физиологических наук приняла решение о создании при ней комиссии «Физиология спорта», хотя подоб ные комиссии и секции в системе АН СССР, АМН СССР, Всесо юзного физиологического общества им. И.П. Павлова Госком спорта СССР существовали в нашей стране с 1960 х годов. 4 Теоретические предпосылки для возникновения и развития физиологии спорта были созданы фундаментальными рабо тами И.М. Сеченова, И.П. Павлова, Н.Е. Введенского, А.А. Ух томского, И.С. Бериташвили, К.М. Быкова и других. Одна ко систематическое изучение физиологических основ физической культуры и спорта началось значительно позже. Особенно боль шая заслуга в создании этого раздела физиологии принадлежит Л.А. Орбели и его ученику А.Н. Крестовникову, и она неразрыв но связана со становлением и развитием Университета физиче ской культуры им. П.Ф. Лесгафта и его кафедры физиологии – первой подобной кафедры среди физкультурных вузов в стране и в мире. После создания в 1919 г. кафедры физиологии в Институте физического образования им. П.Ф. Лесгафта преподавание этого предмета осуществляли Л.А. Орбели, А.Н. Крестовников, В.В. Васильева, А.Б. Гандельсман, Е.К. Жуков, Н.В. Зимкин, А.С. Мозжухин, Е.Б. Сологуб, А.С. Солодков и др. В 1938 г. А.Н. Крестовниковым был издан первый в нашей стране и в ми ре «Учебник физиологии» для институтов физической культуры, а в 1939 г. – монография «Физиология спорта». Важную роль в дальнейшем развитии преподавания дисциплины сыграли три издания «Учебника физиологии человека» под редакцией Н.В. 3имкина (1964, 1970, 1975). Становление физиологии спорта в значительной мере было обусловлено широким проведением фундаментальных и приклад ных исследований по предмету. Развитие любой науки ставит пе ред представителями многих специальностей все новые и новые практические задачи, на которые теория не всегда и сразу же мо жет дать однозначный ответ. Однако, как остроумно заметил Д. Краукрофт (1970), «...научные исследования обладают одной странной особенностью: у них есть привычка рано или поздно оказываться полезными для кого то или для чего то». Анализ раз вития учебного и научного направлений физиологии спорта со всей очевидностью подтверждает это положение. Запросы теории и практики физического воспитания и обуче ния требуют от физиологической науки раскрытия особенностей функционирования организма с учетом возраста людей и законо мерностей их адаптации к мышечной деятельности. Научные принципы физического воспитания детей и подростков базиру ются на физиологических закономерностях роста и развития че ловека на разных этапах онтогенеза. В процессе физического 5 воспитания следует не только повышать двигательную подготовленность, но и формировать необходимые психофизиологические свойства и качества личности, обеспечивающие ее готовность к труду, к активной деятельности в условиях современного мира. Формирование различных органов и систем, двигательных качеств и навыков, их совершенствование в процессе физического воспитания может быть успешным при условии научно обоснованного применения различных средств и методов физической культуры, а также при необходимости интенсификации или снижения мышечных нагрузок. При этом необходимо учитывать возрастно-половые и индивидуальные особенности детей, подростков, зрелых и пожилых людей, а также резервные возможности их организма на разных этапах индивидуального развития. Знание таких закономерностей специалистами оградит практику физического воспитания от применения как недостаточных, так и чрезмерных мышечных нагрузок, опасных для здоровья людей. К настоящему времени накоплены значительные фактические материалы по спортивной и возрастной физиологии, изложенные в соответствующих учебниках и учебных пособиях. Однако в последние годы по некоторым разделам предмета появились новые данные, не вошедшие в прежние издания. Кроме того, в связи с постоянно менявшейся и дополнявшейся учебной программой содержание ранее изданных разделов дисциплины не соответствует современным тематическим планам, по которым ведется преподавание в физкультурных вузах России. С учетом сказанного, в предлагаемом учебнике изложены систематизированные, дополненные и в ряде случаев новые материалы в рамках сегодняшних учебных и научных сведений по предмету. В соответствующие разделы учебника включены и результаты собственных исследований авторов. В 1998–2000 гг. А.С. Солодковым и Е.Б. Сологуб изданы три учебных пособия по общей, спортивной и возрастной физиологии, которые были широко востребованы студентами, одобрены преподавателями и послужили основой для подготовки современного учебника. Изданный ими в 2001 г. учебник соответствует новой программе по дисциплине, требованиям Государственного стандарта высшего профессионального образования Российской Федерации и включает три части – общую, спортивную и возрастную физиологию. Несмотря на большой тираж первого издания (10 тыс. экз.), через два года учебник в магазинах отсутствовал. Поэтому после 6 внесения некоторых исправлений и дополнений, в 2005 г. учебник был переиздан прежним тиражом. Однако к концу 2007 г. приобрести его где-либо оказалось невозможно. Вместе с тем из различных регионов Российской Федерации, стран СНГ на кафедру физиологии регулярно поступают предложения о необходимости очередного переиздания учебника. Кроме того, в распоряжении авторов появились некоторые новые материалы, которые соответствуют требованиям Болонского процесса к специалистам по физической культуре и спорту. В подготовленное третье издание учебника, наряду с учетом и реализацией в нем отдельных замечаний и предложений читателей, включены также две новые главы: «Функциональное состояние спортсменов» и «Влияние генома на функциональное состояние, работоспособность и здоровье спортсменов». Для последней главы некоторые материалы были представлены профессором кафедры биологии университета Сен-Джонса в Нью-Йорке Н.М. Коневой-Хансон, за что авторы искренне признательны Наталье Михайловне. Все замечания и предложения и по пятому изданию, направленные на совершенствование качества учебника, авторами будут с благодарность приняты. Часть I ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Любому тренеру и педагогу для успешной профессиональной деятельности необходимо знание функций организма человека. Лишь учет особенностей его жизнедеятельности может помочь правильно управлять ростом и развитием организма человека, со хранением здоровья детей и взрослых, поддержанием работоспо собности даже в пожилом возрасте, рациональному использова нию мышечных нагрузок в процессе физического воспитания и спортивной тренировки. 1. ВВЕДЕНИЕ. ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ Датой становления современной физиологии является 1628 г., когда английский врач и физиолог Вильям Гарвей опубликовал результаты своего исследования по кровообращению у животных. Ф и з и о л о г и я – наука о функциях и механизмах деятель ности клеток, тканей, органов, систем и всего организма в целом. Ф и з и о л о г и ч е с к о й ф у н к ц и е й является проявле ние жизнедеятельности организма, имеющее приспособительное значение. 1.1. ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ, ЕЕ СВЯЗЬ С ДРУГИМИ НАУКАМИ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА Физиология как наука неразрывно связана с другими дис циплинами. Она базируется на знаниях физики, биофизики и био механики, химии и биохимии, общей биологии, генетики, гисто логии, кибернетики, анатомии. В свою очередь, физиология является основой медицины, психологии, педагогики, социоло гии, теории и методики физического воспитания. В процессе раз вития физиологической науки из общей физиологии выделились различные частные разделы: физиология труда, физиология спорта, авиакосмическая физиология, физиология подводного труда, возрастная физиология, психофизиология и др. 8 Общая физиология представляет собой теоретическую основу физиологии спорта. Она описывает основные закономер ности деятельности организма людей разного возраста и пола, различные функциональные состояния, механизмы работы отдель ных органов и систем организма и их взаимодействия. Ее прак тическое значение состоит в научном обосновании возраст ных этапов развития организма человека, индивидуальных осо бенностях отдельных людей, механизмов проявления их физи ческих и умственных способностей, особенностей контроля и возможностей управления функциональным состоянием организ ма. Физиология вскрывает последствия вредных привычек у че ловека, обосновывает пути профилактики функциональных на рушений и сохранение здоровья. Знания физиологии помогают педагогу и тренеру в процессах спортивного отбора и спортивной ориентации, в прогнозировании успешности соревновательной де ятельности спортсмена, в рациональном построении тренировоч ного процесса, в обеспечении индивидуализации физических нагрузок и открывают возможности использования функциональ ных резервов организма. 1.2. МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Физиология – наука экспериментальная. Знания о функци ях и механизмах деятельности организма построены на опытах, проводимых на животных, наблюдениях в клинике, обсле дованиях здоровых людей в различных экспериментальных условиях. При этом в отношении здорового человека требуются методы, не связанные с повреждениями его тканей и проникно вением во внутрь организма – так называемые неинвазивные методы. В общей форме физиология использует три методических при ема исследований: наблюдение, или метод «черного ящика», ост рый опыт и хронический эксперимент. Классическими методами исследований являлись методы уда ления и методы раздражения отдельных частей или целых ор ганов, в основном применявшиеся в опытах на животных или во время операций в клинике. Они давали приблизительное пред ставление о функциях удаленных или раздражаемых органов и тканей организма. В этом отношении прогрессивным методом исследования целостного организма стал метод условных реф лексов, разработанный И.П. Павловым. 9 В современных условиях наиболее распространены электро физиологические методы, позволяющие регистрировать элект рические процессы, не изменяя текущей деятельности изучаемых органов и без повреждения покровных тканей, – например, элект рокардиография, электромиография, электроэнцефалография (регистрация электрической активности сердца, мышц и мозга). Развитие радиотелеметрии позволяет передавать эти получае мые записи на значительные расстояния, а компьютерные тех нологии и специальные программы обеспечивают тонкий ана лиз физиологических данных. Использование фотосъемки в инфракрасных лучах (тепловидения) позволяет выявить наибо лее горячие или холодные участки тела, наблюдаемые в состоянии покоя или в результате деятельности. С помощью так называемой компьютерной томографии, не вскрывая мозга, можно увидеть морфофункциональные его изменения на различной глубине. Новые данные о работе мозга и отдельных частей тела дает изу чение магнитных колебаний. 1.3. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ Наблюдения за жизнедеятельностью организма производились с незапамятных времен. В XIV–XV веках до н. э. в Древнем Егип те при изготовлении мумий люди хорошо знакомились с внут ренними органами человека. В гробнице врача фараона Унаса изображены древние медицинские инструменты. В Древнем Ки тае только по пульсу удивительно тонко различали до 400 бо лезней. В IV–V веке до н. э. там было развито учение о функцио нально важных точках тела, которое в настоящее время явилось основой для современных разработок рефлексотерапии и игло укалывания, Су Джок терапии, тестирования функционального состояния скелетных мышц спортсмена по величине напряжен ности электрического поля кожи в биоэлектрически активных точках над ними. Древняя Индия прославилась своими особыми растительными рецептами, воздействием на организм упражне ниями йоги и дыхательной гимнастики. В Древней Греции пер вые представления о функциях мозга и сердца высказывали в IV– V веке до н. э. Гиппократ (460–377 до н. э.) и Аристотель (384– 322 до н. э.), а в Древнем Риме во II веке до н. э. – врач Гален (201–131 до н.э.). Как экспериментальная наука физиология возникла в XVII веке, когда английский врач В. Гарвей открыл круги крово 10 обращения. В этот же период французский ученый Р. Декарт ввел понятие рефлекс (отражение), описав путь внешней инфор мации в мозг и обратный путь двигательного ответа. Работами гениального русского ученого М.В. Ломоносова и немецкого фи зика Г. Гельмгольца о трехкомпонентной природе цветного зре ния, трактатом чеха Г. Прохазки о функциях нервной системы и наблюдениями итальянца Л. Гальвани о животном электричестве в нервах и мышцах отмечен ХVIII век. В ХIХ веке разработаны представления английского физиолога Ч. Шеррингтона об ин тегративных процессах в нервной системе, изложенные в его известной монографии в 1906 г. Проведены первые исследования утомления итальянцем А. Моссо. Обнаружил изменения посто янных потенциалов кожи при раздражениях у человека И.Р. Тар ханов (феномен Тарханова). В XIX в. работами «отца русской физиологии» И.М. Сечено ва (1829–1905) заложены основы развития многих областей физиологии – изучение газов крови, процессов утомления и «ак тивного отдыха», а главное – открытие в 1862 г. торможения в центральной нервной системе («Сеченовского торможения») и разработка физиологических основ психических процессов че ловека, показавших рефлекторную природу поведенческих реак ций человека («Рефлексы головного мозга», 1863). Дальнейшая разработка идей И.М. Сеченова шла двумя путями. С одной сто роны, изучение тонких механизмов возбуждения и торможения проводилось в Санкт Петербургском университете И.Е. Введен ским (1852–1922). Им создано представление о физиологичес кой лабильности как скоростной характеристике возбуждения и учение о парабиозе как общей реакции нервно мышечной ткани на раздражение. В дальнейшем это направление было продолже но его учеником А.А. Ухтомским (1875–1942), который, изучая процессы координации в нервной системе, открыл явление доми нанты (господствующего очага возбуждения) и роль в этих про цессах усвоения ритма раздражений. С другой стороны, в усло виях хронического эксперимента на целостном организме И.П. Павлов (1849–1936) впервые создал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физиологии – физиологию высшей нервной деятельности. Кроме того, в 1904 г. за свои ра боты в области пищеварения И.П. Павлов, одним из первых рус ских ученых, был отмечен Нобелевской премией. Физиологичес кие основы поведения человека, роль сочетанных рефлексов были разработаны В.М. Бехтеревым. 11 Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие вы дающиеся отечественные физиологи: основатель эволюционной физиологии и адаптологии академик Л.А. Орбели; изучавший ус ловно рефлекторные влияния коры на внутренние органы акад. К.М. Быков; создатель учения о функциональной системе акад. П.К. Анохин; основатель отечественной электроэнцефалографии акад. М.Н. Ливанов; разработчик космической физиологии – акад. В.В. Парин; основатель физиологии активности Н.А. Бернштейн и многие др. В области физиологии мышечной деятельности следует отме тить основателя отечественной физиологии спорта – проф. А.Н. Крестовникова (1885–1955), написавшего первый учебник по физиологии человека для физкультурных вузов страны (1938) и первую монографию по физиологии спорта (1939), а также ши роко известных ученых – проф. Е.К. Жукова, В.С. Фарфеля, Н.В. Зимкина, А.С. Мозжухина и многих др., а среди зарубежных ученых – П.О. Астранда, А. Хилла, Р. Гранита, Р. Маргария и др. 2. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ Живые организмы представляют собой так называемые откры тые системы (т.е. не замкнутые в себе, а неразрывно связанные с внешней средой). Они состоят из белков и нуклеиновых кис лот и характеризуются способностью к авторегуляции и самовоспроизведению. Основные свойства живого организма – обмен веществ, раздражимость (возбудимость), подвижность, са мовоспроизведение (размножение, наследственность) и саморегу ляция (поддержание гомеостаза, приспособляемость адаптивность). 2.1. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ Общим свойством всех живых тканей является р а з д р а ж и м о с т ь , т.е. способность под влиянием внешних воздействий изменять обмен веществ и энергии. Среди всех живых тканей организма особо выделяют в о з б у д и м ы е т к а н и (нервную, мы шечную и железистую), реакция которых на раздражение связа на с возникновением специальных форм активности – элект рических потенциалов и других явлений. 12 Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность. Возбудимость – свойство возбудимых тканей отвечать на раздражение специфическим процессом в о з б у ж д е н и я . Этот процесс включает электрические, ионные, химические и тепло вые изменения, а также специфические проявления: в нервных клетках – импульсы возбуждения, в мышечных – сокращение или напряжение, в железистых – выделение определенных веществ. Он представляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное состояние. Для нервной и мышечной тка ни характерна также способность передавать это активное со стояние соседним участкам, т.е. п р о в о д и м о с т ь . Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами – возбуждением и торможением. То р м о ж е н и е – это активная задержка процесса возбуждения. Вза имодействие этих двух процессов обеспечивает координацию нерв ной деятельности в целостном организме. Различают местное (или локальное) возбуждение и распро страняющееся. М е с т н о е в о з б у ж д е н и е представляет незна чительные изменения в поверхностной мембране клеток, а р а с п р о с т р а н я ю щ е е с я в о з б у ж д е н и е связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль нервной или мышечной ткани. Для измерения возбудимо сти пользуются определением порога, т.е. минимальной величи ны раздражения, при которой возникает распространяюще еся возбуждение. Величина порога зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздражителя, которым мо жет быть любое изменение внешней среды (электрическое, теп ловое, механическое и пр.). Чем выше порог, тем ниже возбу димость, и наоборот. Возбудимость может повышаться в процессе выполнения физических упражнений оптимальной длительно сти и интенсивности (например, под влиянием разминки, в ходе врабатывания) и снижаться при утомлении, развитии перетрени рованности. Лабильность – скорость протекания процесса возбужде ния в нервной и мышечной ткани (лат. лабилис – «подвиж ный»). Понятие лабильности, или функциональной подвижно сти, было выдвинуто Н.Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н.Е. Введенский предложил максимальное количество волн возбуждения (электрических потенциалов дей ствия), которое может воспроизводиться тканью в 1 секунду 13 в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризу ет скоростные свойства ткани. Она может повышаться под вли янием раздражений, тренировки, особенно у спортсменов при раз витии качества быстроты. 2.2. НЕРВНАЯ И ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение же де ятельности организма в процессе эволюции привело к разделе нию функций различных клеток – их специализации. Для управ ления такими сложными многоклеточными системами уже было недостаточно древнего способа – переноса регулирующих жизне деятельность веществ жидкими средами организма. Регуляция различных функций у высокоорганизованных животных и человека осуществляется двумя путями: г у м о р а л ь н ы м (лат. гумор – «жидкость») – через кровь, лимфу и тканевую жидкость и н е р в н ы м . Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что она действует сравнительно медленно и не может обес печить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновен ной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гумораль ным путем происходит широкое вовлечение различных органов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В отли чие от этого, с помощью нервной системы возможно быстрое и точное управление различными отделами целостного организ ма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны, однако ведущую роль в регуляции функций игра ет нервная система. В регуляции функционального состояния органов и тка ней принимают участие особые вещества – н е й р о п е п т и д ы , выделяемые железой внутренней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время известно около сотни подобных веществ, которые явля ются осколками белков и, не вызывая сами возбуждения кле ток, могут заметно изменять их функциональное состоя ние. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную асимметрию), вызы вают обездвижение или обширные судороги мышц, обладают обезболивающим и наркотическим эффектом. Оказалось, что 14 концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6–8 раз, повышая эффективность соревновательной деятельно сти. В условиях чрезмерных тренировочных занятий происхо дит истощение нейропептидов и срыв адаптации спортсмена к физическим нагрузкам. 2.3. РЕФЛЕКТОРНЫЙ МЕХАНИЗМ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В деятельности нервной системы основным является рефлек торный механизм. Р е ф л е к с – это ответная реакция орга низма на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной системы. Нервный путь рефлекса называется р е ф л е к т о р н о й д у г о й . В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образование – рецептор; 2) чувствительный или афферентный нейрон, связывающий рецептор с нервными центрами; 3) про межуточные (или вставочные) нейроны нервных центров; 4) эфферентный нейрон, связывающий нервные центры с пери ферией; 5) рабочий орган, отвечающий на раздражение – мыш ца или железа. Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две нервные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организ ме состоят из значительного количества разнообразных нейро нов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нервные центры посыла ют команды к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферентные пути, которые выполняют роль так называе мых к а н а л о в п р я м о й с в я з и . В свою очередь, в ходе осуще ствления рефлекторного ответа или после него рецепторы, нахо дящиеся в рабочем органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную систему информацию о результате дей ствия. Афферентные пути этих сообщений – к а н а л ы о б р а т н о й с в я з и . Полученная информация используется нервными центрами для управления дальнейшими действиями, т.е. прек ращением рефлекторной реакции, ее продолжением или измене нием. Следовательно, основу целостной рефлекторной деятель ности составляет не отдельная рефлекторная дуга, а замкнутое р е ф л е к т о р н о е к о л ь ц о , образованное прямыми и обратны ми связями нервных центров с периферией. 15 2.4. ГОМЕОСТАЗ Внутренняя среда организма, в которой живут все его клет ки, – это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее харак теризует относительное постоянство – г о м е о с т а з различ ных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций клеток и тканей организма, особенно вы сокоспециализированных клеток центральной нервной систе мы. К таким постоянным показателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36–37°С, кислотно основное равновесие крови, характеризуе мое величиной рН = 7,4–7,35, осмотическое давление крови (7,6–7,8 атм), концентрация гемоглобина в крови – 130– 160 г/л и др. Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а ди намическое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в ус ловиях постоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регулятор ных функций организма. Эти регуляторные процессы поддер жания динамического равновесия получили название г о м е о кинеза. Степень сдвига показателей гомеостаза при существен ных колебаниях условий внешней среды или при тяжелой рабо те у большинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0,1–0,2 может привести к смер тельному исходу. Однако в общей популяции имеются отдель ные индивиды, обладающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показателей внутренней среды. У высококва лифицированных спортсменов бегунов в результате большого поступления молочной кислоты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7,0 и даже 6,9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т.е. существовать и двигаться в условиях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особен ностями человека – так называемой генетической нормой ре акции, которая даже для достаточно постоянных функциональ ных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия. 16 2.5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ 2.5.1. Мембранные потенциалы Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, ду ними свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков имеются особые п о р ы и л и и о н н ы е к а н а л ы , ранных потенциалов (рис. 1, А). коя основную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особого ки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия становится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия – выше снаружи. + + K Na 3 + + 2 + 1 + + + + + + + + + + А А –– – – –– – –– –– – б Цитоплазма + K 1 – – – – – – a Б Б + + + + + + + Na Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б): а – двойной слой липидов, б – белки мембраны; А натриевый канал (3); Б – открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне мембраны 17 Второй белок служит к а н а л о м у т е ч к и к а л и я , через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, создают положительный заряд на наружной поверхности мембра ны. В результате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряженной отрицательно по отношению к наружной. Таким обра зом, мембрана в состоянии покоя поляризована, т.е. имеется определенная разность потенциалов по обе стороны мембра ны, называемая п о т е н ц и а л о м п о к о я . Она равна для нейро на примерно минус 70 мВ, для мышечного волокна – минус 90 мВ. Измеряют мембранный потенциал покоя, вводя тонкий кончик мик роэлектрода внутрь клетки, а второй электрод помещая в окружа ющую жидкость. В момент прокола мембраны и вхождения микро электрода внутрь клетки на экране осциллографа наблюдают смещение луча, пропорциональное величине потенциала покоя. В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повышение проницаемости мембраны для ионов натрия – от крывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьше ние исходной разности потенциалов по обе стороны, или д е п о л я р и з а ц и ю м е м б р а н ы . Небольшие величины деполяриза ции приводят к открыванию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вызывают лишь мест ные (локальные) изменения. При увеличении раздражения изменения мембранного потен циала д о с т и г а ю т п о р о г а в о з б у д и м о с т и , или к р и т и ч е с к о г о у р о в н я д е п о л я р и з а ц и и , – около 20 мВ, при этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит лавинообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а внешняя – отрицательно (рис. 1, Б). Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он за нимает всего около 1–2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины мед ленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое сни жение потенциала действия. Однако окончательное восстановле 18 с т ь ю . За ним с л е д у е т о т н о с и т е л ь н а я р е ф р а к т е р н о с т ь , когда потенциал действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанав ливается до исходного уровня. 3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА Нервную систему подразделяют на периферическую (нервные волокна и узлы) и центральную. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг. 3.1. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЦНС Все важнейшие поведенческие реакции человека осуществля ются с помощью ЦНС. Основные функции ЦНС: • объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция; • управление состоянием и поведением организма в соответ ствии с условиями внешней среды и его потребностями. У высших животных и человека ведущим отделом ЦНС яв ляется кора больших полушарий. Она управляет наиболее слож ными функциями в жизнедеятельности человека – психически ми процессами (сознание, мышление, речь, память и др.). Основные методы изучения функций ЦНС – методы удале ния и раздражения (в клинике и на животных), регистрации элек трических явлений, метод условных рефлексов. Продолжают разрабатываться новые методы изучения ЦНС: с помощью так называемой компьютерной томографии мож но увидеть морфофункциональные изменения мозга на различ ной его глубине; фотосъемки в инфракрасных лучах (теплови дение) позволяют обнаружить наиболее «горячие» точки мозга; новые данные о работе мозга дает изучение его магнитных колебаний. 3.2. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕЙРОНОВ Основными структурными элементами нервной системы яв ляются нервные клетки или нейроны. 21 3.2.1. Основные функции нейронов Через нейроны осуществляется передача информации от од ного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейро нах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (реф лексы) на внешние и внутренние раздражения. Таким образом, основными функциями нейронов являются: восприятие внешних раздражений – р е ц е п т о р н а я ф у н к ц и я , их переработка – и н т е г р а т и в н а я ф у н к ц и я и пере дача нервных влияний на другие нейроны или различные ра бочие органы – эффекторная функция. В теле нервной клетки, или соме, происходят основные процессы переработки информа ции. Многочисленные древовидно разветвленные отростки – д е н д р и т ы (греч. дендрон – «дерево») служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток – а к с о н (греч. аксис – «ось»), который передает нервные импульсы даль ше – другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, желе зе). Особенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – а к с о н н ы й х о л м и к нейрона. Именно в этом сегменте клетки возникает нервный импульс. 3.2.2. Типы нейронов Нейроны подразделяются на три основных типа: аффе рентные, эфферентные и промежуточные. А ф ф е р е н т н ы е н е й р о н ы (чувствительные, или центростремительные) переда ют информацию от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов распо ложены вне ЦНС – в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов. Афферентные нейроны имеют длинный отросток – денд рит, который контактирует на периферии с воспринимающим об разованием – рецептором или сам образует рецептор, а также вто рой отросток – аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. Э ф ф е р е н т н ы е н е й р о н ы (центробежные) связаны с пе редачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из ЦНС к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть коротких отростков – дендритов и один длинный отросток – аксон. П р о м е ж у т о ч н ы е н е й р о н ы (интернейроны, или вставоч ные) – это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие 22 и тормозящих синапсов происходит алгебраическое суммирова ние (т.е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбужде ние нейрона возникнет лишь в том случае, если сумма возбуж дающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять опре деленную пороговую величину (около 10 мВ). Только в этом слу чае появляется потенциал действия клетки. Следует отметить, что в целом возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем мень ше клетка, тем выше ее возбудимость. С появлением потенциала действия начинается процесс про ведения нервного импульса по аксону и передача его на следую щий нейрон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс является основным сред ством связи между нейронами. Таким образом, передача информации в нервной системе про исходит с помощью двух механизмов – электрического (ВПСП; ТПСП; потенциал действия) и химического (медиаторы). 3.3. ОСОБЕННОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ Свойства нервных центров в значительной мере связаны с осо бенностями проведения нервных импульсов через синапсы, свя зывающие различные нервные клетки. 3.3.1. Особенности проведения возбуждения через нервные центры Н е р в н ы м ц е н т р о м называют совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой либо функ ции. Эти центры отвечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на не посредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гуморальные влияния). В цело стном организме имеется строгое согласование – к о о р д и н а ция их деятельности. Проведение волны возбуждения от одного нейрона к друго му через синапс происходит в большинстве нервных клеток химическим путем – с помощью медиатора, а медиатор содер жится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране. Поэтому важной особенностью проведения возбуждения через синаптические контакты яв ляется о д н о с т о р о н н е е п р о в е д е н и е нервных влияний, 25 которое возможно лишь от пресинаптической мембраны к пост синаптической и невозможно в обратном направлении. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет оп ределенное направление от афферентных нейронов к вставочным и затем к эфферентным – мотонейронам или вегетативным ней ронам. Большое значение в деятельности нервной системы имеет дру гая особенность проведения возбуждения через синапсы – з а м е д л е н н о е п р о в е д е н и е . Затрата времени на процессы, происходящие от момента подхода нервного импульса к преси наптической мембране до появления в постсинаптической мем бране п о т е н ц и а л о в , н а з ы в а е т с я с и н а п т и ч е с к о й з а д е р ж к о й . В большинстве центральных нейронов она составляет около 0,3 мс. После этого требуется еще время на развитие воз буждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потен циала действия. Весь процесс передачи нервного импульса (от потенциала действия одной клетки до потенциала действия сле дующей клетки) через один синапс занимает примерно 1,5 мс. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длитель ность синаптической задержки возрастает. Если же для осуще ствления какой либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам может составить деся тые доли секунды и даже целые секунды. Ц А Э t 150 мс С О Рис. 3. Схема измерения времени двигательной реакции: А – афферентные, Э – эфферентные и Ц – центральные пути; С – отметка светового сигнала; О – отметка нажима кнопки; t 150 мс – время реакции 26 ры составляющих клетку белков и на перестройке синаптических контактов. Непродолжительные импульсные последействия (длительно стью до 1 часа) лежат в основе так называемой к р а т к о в р е м е н н о й п а м я т и , а длительные следы, связанные со структурны ми и биохимическими перестройками в клетках, – в основе формирования д о л г о в р е м е н н о й п а м я т и . 3.4. КООРДИНАЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС Процессы координации деятельности ЦНС основаны на со гласовании двух нервных процессов – возбуждения и торможе ния. Торможение является активным нервным процессом, ко торый предупреждает или угнетает возбуждение. 3.4.1. Значение процесса торможения в ЦНС Явление торможения в нервных центрах было впервые откры то И.М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рас смотрено им в книге «Рефлексы головного мозга» (1863). Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздра жая некоторые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного моз га), И.М. Сеченов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергива ния лапки). Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих. Описанный опыт вошел в историю физиологии под названием Сеченовское тор можение. Тормозные процессы – необходимый компонент в координа ции нервной деятельности. Во первых, процесс торможения ограничивает распространение возбуждения на соседние нервные центры, чем способствует его концентрации в необхо димых участках нервной системы. Во вторых, возникая в од них нервных центрах параллельно с возбуждением других нерв ных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов. В треть их, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т.е. играет охрани тельную роль. 29 3.4.2. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение Процесс торможения, в отличие от возбуждения, не может распространяться по нервному волокну – это всегда местный процесс в области синаптических контактов. По месту возник новения различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение. П о с т с и н а п т и ч е с к о е т о р м о ж е н и е – это тормозные эффекты, возникающие в постсинаптической мембране. Чаще всего этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специаль ных т о р м о з н ы х н е й р о н о в . Они представляют собой осо бый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозный медиатор. Одним из таких медиаторов яв ляется гамма аминомасляная кислота (ГАМК). Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вы зывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В ответ по аксону тормозной клетки распро страняется обычный потенциал действия. Однако, в отличие от других нейронов, окончания аксона при этом выделяют не воз буждающий, а тормозной медиатор. В результате тормозные клет ки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны. К специальным тормозным нейронам относятся клетки Рэншоу в спинном мозге, клетки Пуркинье мозжечка, кор зинчатые клетки в промежуточном мозге и др. Большое значение, например, тормозные клетки имеют при регуляции де ятельности мышц антагонистов: приводя к расслаблению мышц антагонистов, они облегчают тем самым одновременное сокра щение мышц агонистов (рис. 4). К л е т к и Р э н ш о у участвуют в регуляции уровня активно сти отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мотонейрона импульсы поступают по его аксону к мышечным во локнам и одновременно по коллатералям аксона – к тормозной клетке Рэншоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же нейрону, вызывая его торможение. Чем больше возбуждающих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это в о з в р а т н о е т о р м о ж е н и е (разновидность постсинаптического торможения). Такая замкнутая система действует как механизм саморегуляции ней рона, предохраняя его от чрезмерной активности. К л е т к и П у р к и н ь е м о з ж е ч к а своими тормозными вли яниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур уча ствуют в регуляции тонуса мышц. 30 зобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуа ции доминанта может снова возникнуть (актуализация доми нанты). Например, в предстартовом состоянии активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок, и соответственно усиливаются функции, связанные с работой. Мысленное выполнение физичес ких упражнений или представление движений также воспроизво дит рабочую доминанту, что обеспечивает тренирующий эффект представления движений и является основой так на зываемой идеомоторной тренировки. При полном расслабле нии (например, при аутогенной тренировке) спортсмены добива ются устранения рабочих доминант, что ускоряет процессы восстановления. Как фактор поведения, доминанта связана с высшей нервной деятельностью и психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. При наличии доми нанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего вни мания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас особенно интересуют. Таким образом, доминан та является мощным фактором отбора биологически и со циально наиболее значимых раздражений. 3.5. ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА И ПОДКОРКОВЫХ ОТДЕЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В ЦНС различают более древние сегментарные и эволюци онно более молодые надсегментарные отделы нервной систе мы. К сегментарным отделам относят спинной, продолговатый и средний мозг, участки которых регулируют функции отдель ных частей тела, лежащих на том же уровне. Надсегментарные отделы – промежуточный мозг, мозжечок и кора больших полу шарий не имеют непосредственных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через нижележащие сегментар ные отделы. 3.5.1. Спинной мозг Спинной мозг является низшим и наиболее древним отде лом ЦНС. В составе серого вещества спинного мозга человека насчиты вают около 13,5 млн нервных клеток. Из них основную массу (97%) представляют промежуточные клетки (вставочные 33 или интернейроны), которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Среди мотонейронов спин ного мозга выделяют крупные а л ь ф а м о т о н е й р о н ы и мел кие – г а м м а м о т о н е й р о н ы . От альфа мотонейронов отхо дят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам – мышечным верете нам – и регулируют их чувствительность. Р е ф л е к с ы с п и н н о г о м о з г а можно подразделить на дви гательные, осуществляемые альфа мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые афферентными клет ками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелет ные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осу ществляет э л е м е н т а р н ы е д в и г а т е л ь н ы е р е ф л е к с ы – сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульса цию к мышцам, поддерживая м ы ш е ч н ы й т о н у с . Специаль ные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру (межреберные мышцы и диафрагму) и обеспечивают дыхатель ные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внут ренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внут ренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему). П р о в о д н и к о в а я ф у н к ц и я спинного мозга связана с пе редачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, иду щих из головного мозга в спинной. За последние годы разработаны специальные методики для изучения деятельности спинного мозга у здорового человека. Так, например, функциональное состояние альфа мотонейронов оценивают по изменению ответных потенциалов мышц при пе риферических раздражениях – так называемому Н рефлексу (рефлексу Гофмана) икроножной мышцы при раздражении боль шеберцового нерва и по Т рефлексу (от тендон – «сухожилие») камбаловидной мышцы при раздражении ахиллова сухожилия. Разработаны методики регистрации (с неповрежденных по кровов тела) потенциалов, проходящих по спинному мозгу в го ловной. 34 необходимое положение тела во время физической работы, а так же протекание автоматических ритмических движений (древ них автоматизмов). Б л е д н о е я д р о в ы п о л н я е т основную моторную функцию, а п о л о с а т о е т е л о регулирует его активность. В настоящее время выявлено значение хвостатого ядра в контроле сложных психических процессов – внимания, памяти, обнаружении ошибок. 3.6. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Все функции организма условно можно разделить на сома тические, или анимальные (животные), связанные с восприяти ем внешней информации и деятельностью мышц, и вегетатив ные (растительные), связанные с деятельностью внутренних ор ганов, – процессы дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения. 3.6.1. Функциональная организация вегетативной нервной системы В е г е т а т и в н о й н е р в н о й с и с т е м о й называют совокуп ность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервиру ющих внутренние органы. Раздражения различных рецепторов тела могут вызвать изменения соматических и вегетативных функций, так как афферентные и центральные отделы этих реф лекторных дуг общие. Они различаются лишь своими эфферен тными отделами. Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных реф лексов, является их двухнейронное строение (один нейрон находится в ЦНС, другой – в ганглиях или в иннервируемом органе). Вегетативная нервная система подразделяется на два от дела – симпатический и парасимпатический (рис. 5). Эфферентные пути с и м п а т и ч е с к о й н е р в н о й с и с т е м ы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузло вых симпатических волокон на послеузловые происходит с уча стием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируемые органы – с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые желе зы и расширяющие сосуды скелетных мышц, где возбуждение пе редается с помощью ацетилхолина. 39 Рис. 5. Вегетативная нервная система. Слева – область выхода волокон: парасимпатической (черный цвет) и симпатической (заштриховано) систем. Арабские цифры – номера грудных сегментов, римские – номера поясничных сегментов. Справа – строение эфферентной части рефлекторной дуги вегетативных рефлексов Эфферентные пути темы го и продолговатого мозга) и в спинном мозге (от нейронов симпатического пути происходит с участием медиатора холина. мом органе или вблизи от него. поталамус, шарий. Кроме того, нейроны, расположенные в самих органах или торные реакции без участия ЦНС – «периферические рефлексы». 3.6.2. Функции симпатической нервной системы С участием симпатической нервной системы протекают тельной активности. К ним относятся рефлексы расширения 40 3.7. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА Под л и м б и ч е с к о й с и с т е м о й понимают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организа цией мотивационно эмоциональных реакций, процессами па мяти и обучения. Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (участки лобной коры, поясная извилина или лимбическая кора, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра та ламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими отделами имеются тесные прямые и обратные связи, обра зующие так называемое «лимбическое кольцо». Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма – в регуляции пищевого и питьевого поведения, цикла сон – бодрствование, в процес сах формирования памятного следа (отложения и извлече ния из памяти), в развитии агрессивно оборонительных ре акций, обеспечивая избирательный характер поведения. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со все ми двигательными, вегетативными и гормональными их компо нентами. Электрические раздражения различных участков лим бической системы через вживленные электроды (в экспериментах на животных, в клинике при лечении больных) выявили наличие ц е н т р о в у д о в о л ь с т в и я , формирующих положительные эмоции, и н е у д о в о л ь с т в и я , формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспри чинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха». 3.8. ФУНКЦИИ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ У высших млекопитающих животных и человека ведущий от дел ЦНС – это кора больших полушарий. 3.8.1. Корковые нейроны Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2–3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд нервных клеток. Характерным в ней является обилие межнейронных связей, рост которых продолжается до 18 лет, а в ряде случаев и далее. 43 Основными типами корковых клеток являются пирамид ные и звездчатые нейроны. З в е з д ч а т ы е н е й р о н ы связаны с процессами восприятия раздражений и объединением деятель ности различных пирамидных нейронов. П и р а м и д н ы е н е й р о н ы осуществляют эфферентную функцию коры (преимущественно через пирамидный тракт) и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленны ми друг от друга нейронами. Наиболее крупные пирамидные клетки – гигантские пирамиды Беца – находятся в передней центральной извилине (моторной зоне коры). Функциональной единицей коры является в е р т и к а л ь н а я к о л о н к а взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейро нов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные от веты пирамидных нейронов. По мере надобности вертикальные колонки могут объединяться в более крупные образования, обес печивая сложные реакции. 3.8.2. Функциональное значение различных корковых полей По особенностям строения и функциональному значению от дельных корковых участков вся кора подразделяется на три основные группы полей – первичные, вторичные и третичные (рис. 7). П е р в и ч н ы е п о л я связаны с органами чувств и органами движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощу щений. К ним относятся, например, поле болевой и мышечно суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височ ной области и моторное поле в передней центральной извилине. В первичных полях находятся высокоспециализированные клет ки определители, или детекторы, избирательно реагирующие только на определенные раздражения. Например, в зрительной коре имеются нейроны детекторы, возбуждающиеся только при включении или при выключении света, чувствительные лишь к определенной его интенсивности, к конкретным интервалам све тового воздействия, к определенной длине волны и т.д. При раз рушении первичных полей коры возникают так называемые кор ковая слепота, корковая глухота и т.п. 44 торные и финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют различные с в е р х м е д л е н н ы е к о л е б а н и я длительностью от нескольких секунд до десятков минут (в частности, так называ емые «омега потенциалы» и др.), которые отражают биохимичес кие процессы регуляции функций и психической деятельности. 4. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Развивая идеи И.М. Сеченова о рефлекторной основе пове денческой деятельности целостного организма, И.П. Павлов при шел к мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды не достаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, а требуется выработка новых рефлексов, адекватных новым ус ловиям существования. Впервые об условных рефлексах он заго ворил в известной Мадридской речи в 1903 г. 4.1. УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ И РАЗНОВИДНОСТИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ Условные рефлексы по многим признакам отличаются от без условных (табл. 1). Условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществ ляются корой больших полушарий (в этом также принимают уча стие таламический отдел промежуточного мозга и в ряде случаев подкорковые ядра). И.П. Павловым была разработана объективная методика изу чения приобретаемых или условных рефлексов, которая основы валась на изоляции обследуемого организма от посторонних раз дражений и на точной регистрации сигнала и ответа на него. Таблицa 1 Различия условных и безусловных рефлексов Безусловные рефлексы Условные рефлексы Врожденные реакции Приобретенные реакции Постоянно существующие реакции Временно существующие реакции Видовые рефлексы Индивидуальные рефлексы Имеются готовые рефлекторные Образуются новые рефлекторные дуги дуги Осуществляются всеми отделами Осуществляются ведущими отделами ЦНС ЦНС 49 Исследования проводились на собаках в звукоизолированных ка мерах («башнях молчания»), куда подавались дозированные раз дражения светом, звуком, механическими раздражениями кожи и пр. В качестве ответной реакции было выбрано выделение слю ны, которая отводилась от одного из слюнных протоков, выве денного на наружную поверхность щеки (методика фистулы слюнной железы). В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны со блюдаться следующие условия: • сочетание любого индифферентного раздражителя с каким либо значимым безусловным раздражением (напри мер, пищевым) – методика безусловного подкрепления; • индифферентное раздражение должно предшествовать безусловному, чтобы приобрести сигнальное значение; • нервные центры, к которым адресованы раздражения, дол жны быть в состоянии оптимального возбуждения. Например, после предварительного изолированного действия светового сигнала собаке подавалось подкрепление – мясосухар ный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов уже одно только включение света вызы вало выделение слюны, т.е. был выработан новый рефлекс, био логический смысл которого заключался в подготовке организ ма к приему пищи. Механизм образования условного рефлекса заключался в формировании новой рефлекторной дуги, в которой к эффе рентной части безусловного рефлекса присоединялась новое аф ферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исходных рефлексов сформирова лась новая связь, которую И.П. Павлов назвал в р е м е н н о й с в я з ь ю , так как в случае прекращения подачи пищи после светово го сигнала слюнной условный рефлекс исчезал. В ходе выработки условного рефлекса наблюдались опреде ленные фазы этого процесса: 1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда ус ловная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий; 2) концентрации возбуждения (реакция только на конкрет ный сигнал), что появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы; 3) стабилизации (упрочения условного рефлекса). 50 4.2. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ По своему происхождению торможение условных рефлек сов может быть безусловным (врожденным) и условным (вы работанным в течение жизни). К безусловному торможению относят охранительное, или запредельное, торможение, воз никающее при чрезмерно сильном или длительном раздражении, и внешнее торможение условных рефлексов посторонними для центров условного рефлекса раздражителями (например, нару шение непрочного двигательного навыка у спортсмена в необыч ных условиях соревнований). Условное торможение вырабатывается при отсутствии подкрепления условного сигнала. Различают несколько видов условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывающее. Уг а с а н и е развивается при повторении условного сигнала без подкрепления. Например, имея прочный слюнный условный реф лекс у собаки на вспышку света и затем применяя свет без под крепления, можно получить последовательно следующие услов ные ответы – 10, 8, 6, 4, 5, 2, 0, 0, 0 капель слюны. Д и ф ф е р е н ц и р о в о ч н о е т о р м о ж е н и е вырабатывается при подкреплении одного условного сигнала (например, звук с частотой 500 Гц) и отсутствии подкрепления сходных с ним сиг налов (звук 1000, 200 и 100 Гц), на которые первоначально (в период генерализации условного рефлекса) получался услов ный ответ. Этот вид торможения, в частности, позволяет спорт смену отдифференцировать сокращения ненужных мышц при вы работке двигательного навыка, т.е. имеет важное координационное значение. Процесс воспитания человека сопровождается постоян ной дифференцировкой подкрепляемых и осуждаемых обществом поведенческих реакций (что такое «хорошо» и что такое «плохо»). З а п а з д ы в а ю щ е е т о р м о ж е н и е формируется при отстав лении на определенный отрезок времени подкрепления от услов ного сигнала. В этом случае сразу после условного сигнала реак ция отсутствует (тормозится), но перед моментом подкрепления обнаруживается. 4.3. ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП В жизни обычно встречаются не отдельные условные рефлек сы, а сложные их комплексы, в которых они сочетаются с безу словными рефлексами (двигательными, сердечно сосудистыми, 52 дыхательными и пр.). Систему условных и безусловных реф лексов И.П. Павлов назвал д и н а м и ч е с к и м с т е р е о т и п о м . Она вырабатывается при повторении одного и того же по рядка раздражений (ситуаций) и соответственно выражается в цепи закрепленных ответных реакций, т.е. стереотипе. Но из менение внешних условий может вызвать перестройку этой систе мы или ее разрушение, что отмечается термином «динамический». Например, у собаки выработан динамический стереотип на оп ределенный порядок из 6 раздражителей, и имеются на них за крепленные условные величины слюноотделения, специфические для каждого сигнала: 1) свет – 12 капель; 2) звук – 20 капель; 3) метроном 120 уд./с – 10 капель; 4) метроном 60 уд./с (непод крепляемый раздражитель) – 0 капель; 5) свет – 12 капель; 6) звук – 20 капель. Если теперь подавать один и тот же сигнал, то ответная цепь реакций сохранится прежней: 1) свет – 12 капель; 2) свет – 20 капель; 3) свет – 10 капель; 4) свет – 0 капель; 5) свет – 12 капель; 6) свет – 20 капель. Однако изолированное включение светового раздражения сохраняет обычный ответ – 12 капель. Следовательно, в коре больших полушарий собаки образована цепь последовательно возбуждающихся или затормаживаю щихся нервных центров, в которой активность каждого автома тически вызывает включение следующего. Подобный стереотип возникает у спортсмена при выработке двигательного навыка, осо бенно при выполнении стандартных движений. Такой стереотип, связанный с цепью моторных актов, А.Н. Крестовников назвал «двигательный динамический стереотип». Он легче образует ся при выполнении циклических упражнений, чем ациклических. 4.4. ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, ПЕРВАЯ И ВТОРАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА Случившееся в 1924 г. в Ленинграде сильное наводнение гро зило затопить клетки с подопытными собаками, которые испыта ли сильный стресс. На следующий день обнаружилось, что у не которых из них пропали прочно выработанные условные рефлексы, но у других рефлексы сохранились. Это навело И.П. Павлова на мысль о различных типах нервной системы у животных. В качестве основных свойств нервной системы И.П. Павлов рассматривал силу возбуждения и торможения, их уравновешенность и подвижность. С учетом этих свойств им были выделены следующие четыре типа высшей нервной 53 деятельности (ВНД), которые оказались сходными с четырьмя темпераментами, выделенными еще Гиппократом в V веке до н. э. 1. Тип сильный неуравновешенный (холерик). Характеризу ется сильным процессом возбуждения и более слабым процессом торможения, поэтому легко возбуждается и с трудом затормажи вает свои реакции. 2. Тип сильный уравновешенный и высокоподвижный (сан гвиник). Отличается сильными уравновешенными и высокопод вижными процессами возбуждения и торможения. Легко пере ключается с одной формы деятельности на другую, быстро адаптируется к новой ситуации. 3. Тип сильный уравновешенный инертный (флегматик). Имеет сильные и уравновешенные процессы возбуждения и тор можения, но малоподвижный – медленно переключающийся с возбуждения на торможение и обратно. С трудом переходит от одного вида деятельности к другому, зато вынослив при длитель ной работе. Медленно, но прочно адаптируется к необычным ус ловиям внешней среды. 4. Тип слабый (меланхолик). Характеризуется слабыми про цессами возбуждения и торможения, с некоторым преобладани ем тормозного процесса, мало адаптивен, подвержен неврозам. Зато обладает высокой чувствительностью к слабым раздраже ниям и может их легко дифференцировать. Описанные типы имеются у животных и человека. Они пред ставляют собой лишь крайние проявления особенностей нервной системы, между которыми может быть значительное число пере ходных типов. Кроме того, И.П. Павлов выделил специфически человече ские типы ВНД, связанные с наличием у человека особой в т о р о й с и г н а л ь н о й с и с т е м ы – слова видимого, слышимого, написанного, произносимого, в отличие от первой сигнальной системы, общей для человека и животных, – непосредственных раздражителей внешней или внутренней среды организма. Вторая сигнальная система чрезвычайно расширила адаптацион ные возможности человека. Ее свойствами являются: обобщение сигналов первой и второй сигнальной системы, появление абст ракций (сложных комплексных понятий – мужество, ярость, доб рота и пр.), возможность передачи накопленного опыта пред шествующих поколений последующим (возникновение науки, культуры и пр.). Вторая сигнальная система таким образом со ставила основу письменной и устной речи, появления математи 54 ческих и нотных символов, абстрактного мышления человека. Ее деятельность связывают с функциями третичных полей коры больших полушарий, преимущественно левого полушария у прав шей, где находятся центры речи. В связи с различным соотношением у людей реакций, связан ных с преобладанием первой или второй сигнальной системы, И.П. Павлов различал специфически человеческие типы нерв ной системы: «мыслительный» – с преобладанием второй сиг нальной системы; «художественный» – с преобладанием пер вой сигнальной системы. Среди взрослых людей количество лиц с преобладанием второй сигнальной системы составляет око ло половины населения. Около 25% составляют лица с преобла данием первой сигнальной системы и примерно 25% – лица, име ющие равновесие обеих систем. Соответственно этим типам в настоящее время различают две основные формы интеллекта человека: невербальный интеллект, отражающий природные возможности индивида манипулировать с непосредственными (особенно зрительно пространственными) раздражителями, и вербальный интеллект, отражающий способность манипулиро вать со словесным материалом, что определяет характер поведен ческих реакций, в том числе и в спорте. 5. НЕРВНО МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ У человека существует три вида мышц: поперечно полосатые скелетные мышцы, особая поперечно полосатая сердечная мыш ца и гладкие мышцы внутренних органов. 5.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ Скелетные мышцы человека содержат около 300 млн мышеч ных волокон и имеют площадь порядка 3 м 2 . Целая мышца пред ставляет собой отдельный орган, а мышечное волокно – клет ку. М ы ш ц ы и н н е р в и р у ю т с я двигательными нервами, передающими из центров моторные команды, чувствительны ми нервами, несущими в центры информацию о напряжении и движении мышц, и симпатическими нервными волокнами, влияющими на обменные процессы в мышце. Ф у н к ц и и с к е л е т н ы х м ы ш ц заключаются в перемещении частей тела 55 друг относительно друга, перемещении тела в пространстве (локомоция) и поддержании позы тела. Функциональной единицей мышцы является д в и г а т е л ь н а я е д и н и ц а , состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннервируемых им мышечных волокон. Возбуждение мото нейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных волокон. Двигательные единицы (ДЕ) небольших мышц содержат малое число мышечных волокон (ДЕ мышц глазного яблока 3–6 волокон, мышц пальцев руки 10–25 волокон), а ДЕ крупных мышц туловища и конечностей – до нескольких тысяч (например, ДЕ икроножной мышцы челове ка – около 2000 мышечных волокон). Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спин ного мозга, а крупные мышцы – мотонейронами 2–3 спиналь ных сегментов. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, со ставляют общий м о т о н е й р о н н ы й п у л, в котором могут находиться мотонейроны различных размеров. Большие ДЕ об разованы крупными мотонейронами, которые имеют толстые аксоны, множество концевых разветвлений и большое число свя занных с ними мышечных волокон. Такие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов (порядка 20–50 импульсов в 1 с) и характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения. Они включаются в работу лишь при высоких нагрузках на мышцу. Мелкие ДЕ имеют мото нейроны небольших размеров, тонкие и медленно проводящие аксоны, малое число мышечных волокон. Они легко возбудимы и включаются в работу при незначительных мышечных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает активацию различных ДЕ скелет ной мышцы в соответствии с их размерами – от меньших к боль шим (правило Хеннемана). М ы ш е ч н о е в о л о к н о представляет собой вытянутую клет ку (ее диаметр около 10–100 мкм, а длина 10–12 см). В состав волокна входят его оболочка – сарколемма, жидкое содержи мое – саркоплазма, ядро, энергетические центры – митохонд рии, белковые депо – рибосомы, сократительные элементы – мио фибриллы, а также замкнутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са 2+ ,– саркоплазматический ретикулум. Поверхностная мем брана клетки через равные промежутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна, по которым 56 внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуж дении. М и о ф и б р и л л ы – это тонкие волокна (диаметр 1–2 мкм, длина 2–2,5 мкм), содержащие два вида сократительных бел ков (протофибрилл): тонкие нити актина и вдвое более тол стые нити миозина. Они расположены таким образом, что вок руг миозиновых нитей находится 6 актиновых нитей, а вокруг каждой актиновой – 3 миозиновых. Миофибриллы разделены Z мембранами на отдельные участки – с а р к о м е р ы , в сред ней части которых расположены преимущественно миозиновые нити, а актиновые нити прикреплены к Z мембранам по бокам саркомера. (Разная способность актина и миозина преломлять свет создает в состоянии покоя мышцы ее поперечно полосатый вид в световом микроскопе.) Нити а к т и н а составляют около 20% сухого веса миофиб рилл. Актин состоит из двух форм белка: 1) глобулярной формы – в виде сферических молекул и 2) палочковидных молекул тро помиозина, скрученных в виде двунитчатых спиралей в длин ную цепь. На протяжении этой двойной актиновой нити каждый виток содержит по 14 молекул глобулярного актина (по 7 моле кул с обеих сторон), наподобие нитки с бусинками, а также цен тры связывания ионов Са 2+ . В этих центрах содержится особый белок (тропонин), участвующий в образовании связи актина с миозином. М и о з и н составлен из уложенных параллельно белковых ни тей (эта часть представляет собой так называемый легкий меро миозин). На обоих концах его имеются отходящие в стороны шейки с утолщениями – головками (эта часть – тяжелый меро миозин), благодаря которым образуются поперечные мостики между миозином и актином. 5.2. МЕХАНИЗМЫ СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА При произвольной внутренней команде сокращение мышцы человека начинается примерно через 0,05 с (50 мс). За это время моторная команда передается от коры больших полушарий к мо тонейронам спинного мозга и по двигательным волокнам к мыш це. Подойдя к мышце, процесс возбуждения должен с помощью медиатора преодолеть нервно мышечный синапс, что занимает примерно 0,5 мс. Медиатором здесь является ацетилхолин, ко 57 торый содержится в синаптических пузырьках в пресинапти ческой части синапса. Нервный импульс вызывает перемеще ние синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их опорожнение и выход медиатора в синаптическую щель. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану чрезвычайно крат ковременно, после чего он разрушается ацетилхолинэстеразой на уксусную кислоту и холин. По мере расходования запасы ацетил холина постоянно пополняются путем его синтезирования в пре синаптической мембране. Однако при очень частой и длительной импульсации мотонейрона расход ацетилхолина превышает его пополнение, а также снижается чувствительность постсинапти ческой мембраны к его действию, в результате чего нарушается проведение возбуждения через нервно мышечный синапс. Эти процессы лежат в основе периферических механизмов утомле ния при длительной и тяжелой мышечной работе. Выделившийся в синаптическую щель медиатор прикрепляет ся к рецепторам постсинаптической мембраны и вызывает в ней явления деполяризации. Небольшое подпороговое раздражение вызывает лишь местное возбуждение небольшой амплиту ды – п о т е н ц и а л к о н ц е в о й п л а с т и н к и (ПКП). При достаточной частоте нервных импульсов ПКП достигает порогового значения и на мышечной мембране развивается мышечный п о т е н ц и а л д е й с т в и я . Он (со скоростью 5 м/с) распространяется вдоль по поверхности мышечного волокна и за ходит в поперечные трубочки внутрь волокна. Повышая про ницаемость клеточных мембран, потенциал действия вызывает выход из цистерн и трубочек саркоплазматического ретику 2+ , которые проникают в миофибриллы, к центрам лума ионов Са связывания этих ионов на молекулах актина. Под влиянием Са 2+ длинные молекулы тропомиозина прово рачиваются вдоль оси и скрываются в желобки между сферичес кими молекулами актина, открывая участки прикрепления голо вок миозина к актину. Тем самым между актином и миозином образуются так называемые п о п е р е ч н ы е м о с т и к и . При этом головки миозина совершают гребковые движения, обеспе чивая скольжение нитей актина вдоль нитей миозина с обоих концов саркомера к его центру, т.е. м е х а н и ч е с к у ю р е а к ц и ю мышечного волокна (рис. 10). Энергия гребкового движения одного мостика производит пе ремещение на 1% длины актиновой нити. Для дальнейшего сколь жения сократительных белков друг относительно друга 58 Р а с с л а б л е н и е мышечного волокна связано с работой осо бого механизма – «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Са 2+ из миофибрилл обратно в трубочки сарко плазматического ретикулума. На это также тратится энергия АТФ. 5.3. ОДИНОЧНОЕ И ТЕТАНИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ. ЭЛЕКТРОМИОГРАММА При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна со провождается о д и н о ч н ы м с о к р а щ е н и е м . Эта форма ме ханической реакции состоит из трех фаз: латентного, или скры того, периода; фазы сокращения; фазы расслабления. Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце проис ходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1,5–2 раза более продолжитель на, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на зна чительное время. Если интервалы между нерв ными импульсами короче, чем длительность одиночного со кращения, то возникает я в л е н и е с у п е р п о з и ц и и – на ложение механических эффектов мышечного волокна друг на дру га и наблюдается сложная фор ма сокращения – т е т а н у с . Различают две формы тета нуса – зубчатый тетанус, воз никающий при более редком раз дражении, когда происходит попадание каждого следующего нервного импульса в фазу рас слабления отдельных одиночных сокращений, и сплошной, или Рис. 11. Одиночное сокращение, зубчатый и сплошной тетанус гладкий, тетанус, возникаю камбаловидной мышцы человека щий при более частом раздраже (по: Н.В. Зимкин и др., 1984); нии, когда каждый следующий верхняя кривая – сокращение мышцы, импульс попадает в фазу сокра нижняя – отметка раздражения мышцы, щения (рис. 11). Таким образом справа указана частота раздражения 60 (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуждения и амплитудой сокращения волокон ДЕ существует определенное соотношение: при небольшой частоте (например, 5–8 имп. в 1 с) возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15–20 имп. в 1 с) – зубчатый тетанус, при дальнейшем нараста нии частоты (25–60 имп. в 1 с) – гладкий тетанус. Одиночное сокращение – более слабое и менее утомительное, чем тетаничес кое. Зато тетанус обеспечивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное сокращение мышечного волокна. С о к р а щ е н и е ц е л о й м ы ш ц ы зависит от формы сокра щения отдельных ДЕ и их координации во времени. При обес печении длительной, но не очень интенсивной работы, от дельные ДЕ сокращаются попеременно (рис. 12), поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и сверхдлинные дистанции). При этом отдель ные ДЕ могут развивать как одиночные, так и тетанические со кращения, что зависит от частоты нервных импульсов. Утомле ние в этом случае развивается медленно, так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восста навливаться. Однако для мощного кратковременного усилия (например, поднятия штанги) требуется синхронизация активности отдельных ДЕ, т.е. одновременное возбужде ние практически всех ДЕ, что, в свою очередь, требует одно временной активации соответствующих нервных центров и достигается в результате длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма утомительное тетаническое сокращение. Рис. 12. Различные режимы работы двигательных единиц (ДЕ) 61 выполнении спортсменом сложных движений можно видеть на по лученных ЭМГ кривых не только характер активности отдельных мышц, но и оценить моменты и порядок их включения или выключения в различные фазы двигательных актов. За писи ЭМГ, полученные в естественных условиях двигательной деятельности, можно передавать к регистрирующей аппаратуре по телефону или радиотелеметрически. Анализ частоты, ампли туды и формы ЭМГ (например, с помощью специальных компь ютерных программ) позволяет получить важную информацию об особенностях техники выполняемого спортивного упражнения и степени ее освоения обследуемым спортсменом. По мере развития утомления при той же величине мы шечного усилия амплитуда ЭМГ нарастает. Это связано с тем, что снижение сократительной способности утомленных ДЕ ком пенсируется нервными центрами вовлечением в работу дополни тельных ДЕ, т.е. путем увеличения количества активных мышеч ных волокон. Кроме того, усиливается синхронизация активности ДЕ, что также повышает амплитуду суммарной ЭМГ. 5.4. МОНОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ МЫШЕЧНОЙ СИЛЫ Движение является результатом взаимодействия внут ренних и внешних сил, развиваемых в опорно двигательном ап парате, – активных (возникающих при сокращении или напря жении мышцы во время ее возбуждения) и пассивных (упругое напряжение при растяжении мышцы, сопротивление мышцы и ее сухожилия). С и л а м ы ш ц ы зависит от ряда морфологических и фи зиологических факторов: количества и свойств мышечных во локон в мышце, исходной длины мышцы, характера нервных им пульсов, механических условий действия мышцы на кости скелета. Сила мышцы является суммой силы отдельных ее мышеч ных волокон. Подсчитано, что 1 одиночное мышечное волокно икроножной мышцы развивает напряжение 100–200 мг, 1 ДЕ ик роножной мышцы человека содержит около 2000 мышечных во локон и развивает напряжение 200–400 г, 1 икроножная мышца содержит около 1000 ДЕ и развивает напряжение 200–400 кг. Большое значение имеет а н а т о м и ч е с к о е с т р о е н и е мышцы. В параллельно волокнистых и веретенообразных мыш цах (камбаловидная мышца и др.) сила мышц тем больше, чем больше ее анатомический поперечник, т.е. площадь поперечно 63 го сечения целой мышцы. В перистых мышцах (двуглавая мыш ца и др.) физиологический поперечник, т.е. площадь поперечно го сечения всех мышечных волокон, гораздо больше, чем ее ана томический поперечник. В такой мышце упаковано значительно больше мышечных волокон и соответственно больше ее сила. На силу сокращения мышцы влияет ее и с х о д н а я д л и н а , так как от нее зависит возможное количество поперечных мости ков между актином и миозином. Предполагают, что в каждом цикле присоединения отсоединения поперечных мостиков расхо дуется энергия 1 молекулы АТФ на 1 поперечный мостик. Сле довательно, чем больше образуется в мышечном волокне актино миозиновых мостиков, тем выше скорость расщепления АТФ, больше тяга сократительных белков и соответственно больше раз виваемая мышцей сила. Наибольшее количество актино миозиновых контактов образуется при небольшом растяжении мышцы до некото рой оптимальной длины. При значительном растяжении сарко мера нити актина далеко расходятся в стороны и практически не контактируют с расположенным в средней части саркомера мио зином. В случае же резкого уменьшения длины саркомера нити актина в центре перекрывают друг друга, препятствуя контактам с миозином и также уменьшая число образуемых мостиков. В связи с этими особенностями взаимодействия сократительных белков наибольшая сила мышцы проявляется при некотором ее предварительном растяжении. Одной из важнейших характеристик скелетных мышц, влияющих на силу сокращения, является с о с т а в ( к о м п о з и ц и я ) м ы ш е ч н ы х в о л о к о н . Различают три типа мышеч ных волокон – медленные неутомляемые (I типа), быстрые неутомляемые или промежуточные (II а типа) и быстрые утом ляемые (II б типа). Медленные волокна (I типа), их обозначают также SO – Slow Oxydative (англ. – «медленные окислительные»), – это выносли вые (неутомляемые) и легко возбудимые волокна, с богатым кро воснабжением, большим количеством митохондрий, запасов миоглобина и с использованием окислительных процессов энер гообразования (аэробные). Их у человека в среднем 50%. Они легко включаются в работу при малейших напряжениях мышц, очень выносливы, но не обладают достаточной силой. Чаще всего они используются при поддержании ненагрузочной статической работы, например при сохранении позы. 64 5.5. РЕЖИМЫ РАБОТЫ МЫШЦЫ Механическая работа (А), совершаемая мышцей, измеряет ся произведением поднимаемого веса (Р) на расстояние (h): × А = Р h (кгм). При регистрации работы изолированной мышцы лягушки видно, что чем больше величина груза, тем меньше высо та, на которую его поднимает мышца. Различают три режи ма работы мышцы: изотонический, изометрический и ауксо тонический. И з о т о н и ч е с к и й р е ж и м (режим постоянного тонуса мышцы) наблюдается при отсутствии нагрузки на мышцу, когда мышца закреплена с одного конца и свободно сокращается. На пряжение в ней при этом не изменяется. Это происходит при раздражении изолированной мышцы лягушки, закрепленной од ним концом на штативе. Так как при этих условиях Р = 0, то ме ханическая работа мышцы также равна нулю (А = 0). В таком режиме работает в организме человека только одна мышца – мышца языка. (В современной литературе также встречается тер мин изотонический режим по отношению к такому сокращению мышцы с нагрузкой, при котором по мере изменения длины мышцы напряжение ее сохраняется неизменным, но в этом слу чае механическая работа мышцы не равна нулю, т.е. она соверша ет внешнюю работу.) И з о м е т р и ч е с к и й р е ж и м (режим постоянной длины мышцы) характеризуется напряжением мышцы в условиях, когда она закреплена с обоих концов или когда мышца не может поднять слишком большой груз. При этом h = 0 и соответственно механическая работа тоже равна нулю (А = 0). Этот режим на блюдается при сохранении заданной позы и при выполнении статической работы. В этом случае в мышечном волокне все равно происходят процессы возникновения и разрушения мости ков между актином и миозином, т.е. тратится энергия на эти процессы, но отсутствует механическая реакция перемещения нитей актина вдоль миозина. Физиологическая характеристика такой работы заключается в оценке величины нагрузки и дли тельности работы. Ау к с о т о н и ч е с к и й р е ж и м (смешанный режим) характе ризуется изменением длины и тонуса мышцы, при сокращении которой происходит перемещение груза. В этом случае соверша × ется механическая работа мышцы (А = Р h). Такой режим про является при выполнении динамической работы мышц даже при 67 отсутствии внешнего груза, так как мышцы преодолевают силу тяжести, действующую на тело человека. Различают две разно видности этого режима работы мышц: преодолевающий (кон центрический) и уступающий (эксцентрический) режим. Изучение работы мышцы с различными нагрузками и в раз ном темпе позволило вывести з а к о н с р е д н и х н а г р у з о к и с р е д н е г о т е м п а д в и ж е н и й : максимальную механическую работу мышца совершает при средних нагрузках и среднем темпе движений. При высоких скоростях сокращения мышцы часть ее энергии тратится на преодоление сопротивления (расту щего внутреннего трения и вязкости мышцы), а при низких ско ростях – на поддержание изометрического напряжения, которое также присутствует в этом случае для закрепления достигнутой длины мышцы в каждый данный момент времени. Работу, производимую мышцами человека, изучают, исполь зуя различные методики ее регистрации – эргографию, велоэрго метрию и др. В э р г о г р а ф и и (греч. эргон – «работа», графо – «писать») регистрируется амплитуда подъема различных грузов, подвешенных через блок. Вычисляя по эргограмме величину ра × боты как произведение груза на амплитуду его подъема (А = Р h), И.М. Сеченов описал в 1905 г. явление активного отдыха. Оказа лось, что пассивный отдых правой руки после ее утомления дает меньшее увеличение ее работоспособности, чем после работы (во время ее отдыха) левой руки. 5.6. ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ При работе мышц химическая энергия превращается в ме ханическую, т.е. мышца является химическим двигателем, а не тепловым. Для процессов сокращения и расслабления мышц п о т р е б л я е т с я э н е р г и я АТФ. Расщепление АТФ с отсоеди нением одной молекулы фосфата и образованием аденозиндифос фата (АДФ) сопровождается выделением 10 ккал энергии на 1 моль: АТФ = АДФ + Ф + Эн. Однако запасы АТФ в мышцах невелики (около 5 ммоль/л). Их хватает лишь на 1–2 секунды работы. Количество АТФ в мышцах не может изменяться, так как при отсутствии АТФ в мышцах развивается контрактура (не работает кальциевый насос и мышцы не в состоянии расслаблять ся), а при избытке – теряется эластичность. Для продолжения работы требуется постоянное восполне ние запасов АТФ. Восстановление АТФ происходит в анаэроб 68 ных условиях – за счет распада креатинфосфата (КрФ) и глюко зы (реакции гликолиза) – и в аэробных условиях – за счет реак ций окисления жиров и углеводов. Энергосистемы, используе мые в качестве источников энергии, обозначают как фосфагенная энергетическая система (или система АТФ–КрФ), гликолитиче ская (или лактацидная) система и окислительная (или кислород ная) система. Б ы с т р о е в о с с т а н о в л е н и е АТФ происходит в тысяч ные доли секунды за счет распада КрФ: АДФ + КрФ = АТФ+ + Кр. Наибольшей эффективности этот путь энергообразования достигает к 5–6 й секунде работы, но затем запасы КрФ исчер /л). пываются, так как их также немного (около 30 ммоль М е д л е н н о е в о с с т а н о в л е н и е АТФ в анаэробных усло виях обеспечивается энергией расщепления глюкозы (выделя емой из гликогена) – реакцией гликолиза с образованием в ко нечном итоге молочной кислоты (лактата) и восстановлением трех молекул АТФ. Эта реакция достигает наибольшей мощности к концу 1 й минуты работы. Особое значение этот путь энергооб разования имеет при высокой мощности работы, которая продол жается от 20 с до 1–2 мин (например, при беге на средние дистан ции), а также при резком увеличении мощности более длительной и менее напряженной работы (спурты и финишные ускорения при беге на длинные дистанции) и при недостатке кислорода во время выполнения статической работы. Ограничение использо вания углеводов связано не с уменьшением запасов гликогена (глюкозы) в мышцах и в печени, а с угнетением реакции глико лиза избытком накопившейся в мышцах молочной кислоты. Р е а к ц и и о к и с л е н и я обеспечивают энергией работу мышц в условиях достаточного поступления в организм кис лорода, т.е. при аэробной работе длительностью более 2–3 мин. Доставка кислорода достигает необходимого уровня после доста точного развертывания функций кислородтранспортных систем организма (дыхательной, сердечно сосудистой систем и системы крови). Важным показателем мощности аэробных процессов яв ляется предельная величина поступления в организм кислоро да за 1 мин – м а к с и м а л ь н о е п о т р е б л е н и е к и с л о р о д а (МПК). Эта величина зависит от индивидуальных возможностей каждого человека. У нетренированных лиц в 1 мин поступает , а у высококвалифици к работающим мышцам около 2,5–3 л О 2 рованных спортсменов (лыжников, пловцов, бегунов стайеров и др.) достигает 5–6 л и даже 7 л в 1 мин. 69 У нетренированного человека КПД примерно 20%, у спорт смена – 30–35%. При ходьбе наибольший КПД отмечается при скорости 3,6–4,8 км/ч, при педалировании на велоэргометре – при длительности цикла около 1 с. С увеличением мощности работы и включением «ненужных» мышц КПД уменьшается. При статической работе, поскольку А = 0, эффективность рабо ты оценивается по длительности поддерживаемого напряжения мышц. 6. ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ Двигательная деятельность человека является основной фор мой его поведения во внешней среде. При этом следует указать, что не только физическая работа, но и разнообразные виды ум ственного труда в конечном итоге проявляются двигательной активностью. И.М. Сеченов (1863) по этому поводу писал, что «...все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению – мышечному движению». 6.1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями являет ся многоэтажной и многоуровневой. 6.1.1. Общая схема управления движениями Решающий фактор поведения – это полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаи мосвязанных нейронов – ф у н к ц и о н а л ь н а я с и с т е м а (Ано хин П.К., 1975). Деятельность ее включает следующие процес сы: 1) обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма – так называемый афферент ный синтез; 2) принятие решения о цели и задачах действия; 3) создание представления об ожидаемом результате и фор мирование конкретной программы движений; 4) анализ полу ченного результата и внесение в программу поправок – сенсор ных коррекций. 71 В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы – побуждение к действию (м о т и в а ц и я ) и его замысел, извлекаются из п а м я т и моторные сле ды (навыки) и выученные тактические комбинации. У чело века на их основе создается определенный п л а н и конкретная п р о г р а м м а д в и ж е н и я . Эти процессы отражаются в измене ниях электрической активности мозга – «волна ожидания», из менения огибающей амплитуды ЭЭГ, усиление взаимосвязанно сти корковых нейронов, местные потенциалы готовности и другие феномены, связанные с повышением возбудимости корковых нейронов и созданием рабочей системы мозга. Выраженность этих феноменов отражает степень заинтересованности че ловека в реакции, скорость и силу ответных сокращений мышц. На уровне спинного мозга процессы преднастройки от ражаются повышением возбудимости спинальных мотонейронов, в мышцах – повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц. Сенсорная информация о результате выполне ния движения, получаемая по каналам обратной связи, использу ется нервными центрами для уточнения временных, простран ственных и силовых характеристик двигательных актов, внесения поправок в команды – так называемых сенсорных коррекций (Бернштейн Н.А., 1966; Прибрам К., 1975). 6.1.2. Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями В двигательной деятельности человека различают п р о и з в о л ь н ы е д в и ж е н и я – сознательно управляемые целенаправ ленные действия, и н е п р о и з в о л ь н ы е д в и ж е н и я , происхо дящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями че ловека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование и 2) программное управление по механизму центральных команд. Замкнутая система р е ф л е к т о р н о г о к о л ь ц е в о г о р е г у л и р о в а н и я характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным цент рам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия. 72 6.2. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ ПОЗНО ТОНИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществ ления двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти процессы регулируются различными отделами ЦНС. 6.2.1. Роль спинного мозга Мышечный тонус является по своей природе рефлектор ным актом. Для его возникновения достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц в поле силы тяжести возникает постоянное раздражение их про приорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по тол стым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (без участия вставочных нейронов) на альфа мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряже ние мышц. Такие двухнейронные (или моносинаптические) реф лекторные дуги лежат в основе тонических с у х о ж и л ь н ы х (с рецепторов сухожилий) и м и о т а т и ч е с к и х р е ф л е к с о в н а р а с т я ж е н и е (с рецепторов мышечных веретен). Это реф лексы активного противодействия мышцы ее растяжению. В про извольной двигательной деятельности человека иногда требует ся подавление этих рефлексов, например при выполнении шпагата. Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней альфа мотонейронами. Однако потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими эта жами нервной системы, в частности, неспецифическими отдела ми ствола мозга с помощью так называемой г а м м а р е г у л я ц и и . Разряды гамма мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецепторов мышечных веретен. В результате при той же длине мышцы уве личивается поток импульсов от рецепторов к альфа мотонейро нам и далее к мышце, повышая ее тонус. 6.2.2. Роль коры головного мозга, мозжечка и ствола мозга В регуляции тонуса участвуют также медленная часть пирамидной системы и различные структуры экстрапира мидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная суб станция среднего мозга, мозжечок, ретикулярная формация ство ла мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга). 75 Неспецифическая система вызывает общее изменение то нуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активи рующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угне тение – тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая система (моторные центры коры боль ших полушарий и ствола мозга) действует избирательно, т.е. на отдельные группы мышц сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц сгибателей вызывают корковые влия ния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного моз га по корково спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково красноядерно спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по рети куло спинномозговой системе). В противоположность им, вли яния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибуло спинномозговым путям), вызы вают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц. Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повы шает тонус мышц сгибателей, а через вестибулярные ядра про долговатого мозга – усиливает тонус мышц разгибателей. В под держании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка – кора червя. При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального рас пределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение по ходки (атаксия). Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело сни жает его угнетающее действие. Высший контроль тонической активности мышц осуще ствляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответствие двигательной задаче. Не посредственное отношение к регуляции тонуса мышц имеют медленные пирамидные н е й р о н ы п о л о ж е н и я . Корковые влияния на тонические реакции мышц передаются через мед ленную часть пирамидного тракта и через экстрапирамидную систему. 76 6.2.3. Рефлексы поддержания позы (установочные) Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы – это так называемые у с т а н о в о ч н ы е р е ф л е к с ы. К ним относятся статические и статокинетические рефлексы, в осу ществлении которых большое значение имеют продолговатый и средний мозг. С т а т и ч е с к и е р е ф л е к с ы возникают при изменении по ложения тела или его частей в пространстве: 1) при измене ниях положения головы в пространстве – лабиринтные рефлек сы, возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата; 2) шейные рефлексы – возникающие с проприорецеп торов мышц шеи при изменении положения головы по отноше нию к туловищу; 3) выпрямительные рефлексы – с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц разгибателей спины, а при наклоне вперед – тонус мышц сгибателей (лаби ринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса про исходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, на пример, при нырянии. С т а т о к и н е т и ч е с к и е р е ф л е к с ы компенсируют откло нения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (откло нения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движе нию). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в про тивоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение – нистагм глаз – обеспечивает сохранение изображе ния внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ори ентацию. 6.3. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двига тельные акты и регуляция по мощности, пространственной ори ентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами головного мозга под контролем коры больших полу шарий. 77 6.3.1. Роль спинного мозга и подкорковых отделов ЦНС в регуляции движений Спинной мозг осуществляет ряд э л е м е н т а р н ы х д в и г а т е л ь н ы х р е ф л е к с о в : рефлексы на растяжение (миотати ческие и сухожильные рефлексы, например коленный рефлекс), кожные сгибательные рефлексы (например защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибательные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др. Э л е м е н т а р н ы е д в и г а т е л ь н ы е р е ф л е к с ы включают ся в более сложные двигательные акты – регуляцию деятельно сти мышц антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц сгибателей, но и одновременное расслабление мышц разгибателей. При этом в мотонейронах мышц сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц разги бателей – торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормо зятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы р е ц и п р о к н о й ( в з а и м о с о ч е т а н н о й ) и н н е р в а ц и е й м ы ш ц а н т а г о н и с т о в . Однако реципрокные отношения между центрами мышц антагонистов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их воз буждением. Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются р и т м и ч е с к и е р е ф л е к с ы . Это одна из форм древних и отно сительно простых рефлексов. Они особенно выражены при вы полнении циклической работы, включаются в ш а г а т е л ь н ы е р е ф л е к с ы . Основные механизмы шагательных движений за ложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генераторы) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную актив ность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной облас ти», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоции – без ориентации в пространстве. 78 сенсорный центр речи Вернике и моторный центр речи – центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мус кулатуры является важным ориентиром, дополняющим пропри оцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают со ставление моторных программ. Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2–3 лет. Она появляется лишь к 3–4 годам. Внешняя речь, сменяясь по степенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, стано вится важным регулятором моторных действий взрослого чело века. 6.4. НИСХОДЯЩИЕ МОТОРНЫЕ СИСТЕМЫ Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного моз га, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы – пирамидную и экстрапира мидную. В настоящее время предлагают подразделять основные нис ходящие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на следующие две системы: более молодую л а т е р а л ь н у ю , волокна которой окан чиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга и свя занную преимущественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда относят корково спинномозговую и красно ядерно спинномозговую системы), и древнюю м е д и а л ь н у ю , волокна которой оканчиваются во внутренних (медиальных) ча стях белого вещества, связанную главным образом с мускулату рой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоя щую из вестибуло спинномозговой и ретикуло спинномозговой систем. П и р а м и д н а я с и с т е м а выполняет три основные функции: • посылает мотонейронам спинного мозга импульсы – коман ды к движениям (пусковые влияния); • изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов; • осуществляет контроль за потоками афферентных сиг налов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц. 81 особенно стей, в частности на мышцы пальцев рук. Э к с т р а п и р а м и д н а я с и с т е м а оказывает обобщенные от коры, мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой путь, составляющий функционально единое целое с «медленной» вую системы). ющих функцию контроля активности мотонейронов спинного мозга, можно выделить гательную деятельность – мидного тракта, и другую часть – темы, которые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих систем три системы обеспечивают а одна система говая) – тормозит эти мотонейроны (рис. 15). Кора П П больших полушарий Средний К мозг Р Продолговатый В мозг 2 3 4 5 1 + – Спинной мозг Фазн. Тонич. М Мышца Рис. 15. Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной деятельности: система – 1, 2, 3. Медиальная система – 4, 5. М – мотонейрон спинного мозга, получающий фазные (Фазн.) и тонические (Тонич.) возбуждающие (+) и тормозящие (–) влияния; П – пирамидная система; К – красная ядра; Р – ретикулярная система; В – вестибулярные ядра 82 7. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют постоянного анализа окружающего мира, а также осведомленно сти нервных центров о состоянии внутренних органов. Специ альные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внут ренних раздражений, И.П. Павлов назвал анализаторами. Современное представление об анализаторах как сложных мно гоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и включающих регулирующие влияния коры на рецепто ры и нижележащие центры, привело к появлению более общего понятия – с е н с о р н ы е с и с т е м ы . 7.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ И ФУНКЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ В составе сенсорной системы различают три отдела: 1) п е р и ф е р и ч е с к и й , состоящий из рецепторов, воспринима ющих определенные сигналы, и специальных образований, спо собствующих работе рецепторов (эта часть представляет собой органы чувств – глаз, ухо и др.); 2) п р о в о д н и к о в ы й , вклю чающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; 3) к о р к о в ы й – области коры больших полушарий, которым адресуется данная информация. Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетка ми, обычно состоит из четырех нейронов: первый чувствитель ный нейрон расположен вне ЦНС – в спинномозговых узлах или узлах черепномозговых нервов (спиральном узле улитки, вести булярном узле и др.); второй нейрон находится в спинном, про долговатом или среднем мозге; третий нейрон – в релейных (пе реключательных) ядрах таламуса (промежуточный мозг); четвертый нейрон представляет собой корковую клетку проек ционной зоны коры больших полушарий. Основные функции сенсорных систем: • сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма; • осуществление обратных связей, информирующих нерв ные центры о результатах деятельности; • поддержание нормального уровня (тонуса) функциональ ного состояния мозга. Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на от дельные элементы и их анализ И.П. Павлов считал основной 83 функцией сенсорных систем (анализаторов). Помимо первич ного сбора информации важной функцией сенсорных систем является также осуществление обратных связей о результатах деятельности организма. Для уточнения и совершенствования различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информацию о силе и длительности выполняемых сокращений мышцами, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об изменениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели и т.п. Без этой информации невозможно формирование и совершен ствование двигательных навыков, в том числе спортивных, затруднено совершенствование техники выполняемых упраж нений. Наконец, сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функционального состояния организма. Импульсация, идущая от различных рецепторов в кору больших полушарий как по спе цифическим, так и по неспецифическим путям, является суще ственным условием поддержания нормального уровня ее функ ционального состояния. Искусственное выключение органов чувств в специальных экспериментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и засыпанию. Такое животное про сыпалось лишь во время кормления и при позывах к мочеиспус канию или опорожнению кишечника. 7.2. КЛАССИФИКАЦИЯ И МЕХАНИЗМЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ РЕЦЕПТОРОВ Р е ц е п т о р а м и называются специальные образования, трансформирующие (преобразующие) энергию внешнего раз дражения в специфическую энергию нервного импульса. Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делят ся на э к с т е р о р е ц е п т о р ы , принимающие раздражения из внешней среды (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания), и н т е р о р е ц е п т о р ы , реагирующие на раздра жения из внутренних органов, и п р о п р и о р е ц е п т о р ы , вос принимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, су хожилий, суставных сумок). По виду воспринимаемых раздражений различают х е м о р е ц е п т о р ы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); м е х а н о р е ц е п т о р ы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибу 84 лярной, тактильной и болевой сенсорных систем); ф о т о р е ц е п т о р ы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и т е р м о р е ц е п т о р ы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов). По характеру связи с раздражителем различают д и с т а н т н ы е р е ц е п т о р ы , реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции орга низма (зрительные и слуховые), и к о н т а к т н ы е , принимаю щие непосредственные воздействия (тактильные и др.). По структурным особенностям различают п е р в и ч н ы е и в т о р и ч н ы е р е ц е п т о р ы . Первичные рецепторы – это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых на ходится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (напри мер, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторичные рецепторы представлены специализированными ре цепторными клетками, которые расположены между чувствитель ным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза). В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение прони цаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное воз буждение – р е ц е п т о р н ы й п о т е н ц и а л , который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала дей ствия, распространяемого по нервному волокну к нервным цент рам. Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появ ление рецепторного потенциала в клетке рецепторе. Ее воз буждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появ лением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого г е н е р а т о р н о г о п о т е н ц и а л а . При достиже нии порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона воз никает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преоб разует энергию внешнего раздражителя в рецепторный по тенциал, а другая – в генераторный потенциал и потенциал действия. 85 7.3. СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ Главным свойством рецепторов является их и з б и р а т е л ь н а я чувствительность к адекватным раздражителям. Боль шинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздражителя – света, звука и т.п. К таким специ фическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется ми нимальной величиной энергии адекватного раздражителя, ко торая необходима для возникновения возбуждения, т.е. п о рогом возбуждения. Другим свойством рецепторов является очень н и з к а я в е л и ч и н а п о р о г о в для адекватных раздражителей. Напри мер, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепто ров может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на 1°С в течение 60 тыс. лет. Возбуждение рецепторов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зри тельной системе при механических и электрических раздражени ях). Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются зна чительно более высокими. Различают абсолютные и разностные (дифференциаль ные) пороги. А б с о л ю т н ы е п о р о г и измеряются минималь но ощущаемой величиной раздражителя. Д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы е п о р о г и представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринима ется организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.). Фундаментальным свойством всего живого является а д а п т а ц и я , т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элемен тов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не яв ляются постоянной величиной. Путем повышения порогов воз буждения, т.е. снижения чувствительности рецепторов, происходит приспособление к длительным монотонным раз дражениям. Например, человек не ощущает постоянного давле ния на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов. По скорости адаптации к длительным раздражениям ре цепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (ф а з н ы е ) и медленно адаптирующиеся (т о н и ч е с к и е ). Фазные 86 рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним двумя импульсами (например, кожные ре цепторы давления – тельца Пачини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение дли тельного времени действия раздражителя (например, так называ емые вторичные окончания в мышечных веретенах, которые ин формируют ЦНС о статических напряжениях). Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повыше ние возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает раз личать слабо освещенные предметы – это так называемая т е м н о в а я а д а п т а ц и я . Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помеще ние («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость фоторе цепторов быстро снижается – происходит с в е т о в а я а д а п т а ц и я . Нервная система тонко регулирует чувствительность ре цепторов в зависимости от потребностей момента путем э ф ф е р е н т н о й р е г у л я ц и и рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствитель ность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно двигатель ного аппарата (гамма регуляция). Механизмы адаптации к раз личной интенсивности раздражителя могут затрагивать не толь ко сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука про исходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека. 7.4. КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потенциалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы передают в нервные центры а д е к в а т н у ю информа цию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя ко дируется (преобразуется в форму нервного импульсного кода) двумя способами: 1) изменением ч а с т о т ы и м п у л ь с о в , идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам; 87 2) изменением ч и с л а и р а с п р е д е л е н и я и м п у л ь с о в – их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжитель ности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбуж денных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разно образная пространственно временная картина этой импульсации, богатая информацией, называется п а т т е р н о м ). Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше ча стота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается тем, что нарастание силы раздражителя приво дит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потен циала и повышение частоты возникающих в нервном волокне им пульсов. Между логарифмом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо пропорциональная зависимость. Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной ин формации. Избирательная чувствительность рецепторов к адек ватным раздражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы может быть различная чувствитель ность отдельных рецепторов к разным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вку совых характеристик разными вкусовыми рецепторами языка, цве торазличение различными фоторецепторами глаза и др.). 7.5. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Зрительная сенсорная система служит для восприятия и ана лиза световых раздражений. Через нее человек получает до 80– 90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека восприни мает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм. 7.5.1. Общий план организации Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов: 1) п е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л – это сложный вспомогатель ный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела первых (биполярных) и вторых (ганглиозных) нейронов; 2) п р о в о д н и к о в ы й о т д е л – зрительный нерв (вторая пара черепно мозговых нервов), представляющий собой волокна вторых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, пе редает информацию третьим нейронам, часть которых располо 88 жена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах; 3) к о р к о в ы й о т д е л – четвертые нейроны находятся в 17 м поле затылочной области коры больших полушарий. Это образо вание представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро, анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле, или перифе рия, анализатора (18 е и 19 е поля), функция которого – опозна ние и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зри тельной информации с информацией от других сенсорных сис тем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры – нижнетеменных областях. 7.5.2. Светопроводящие среды глаза и преломление света (рефракция) Гл а з н о е я б л о к о представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2,5 см, содержащую светопроводящие среды – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобраз ную жидкость – стекловидное тело, назначение которых пре ломлять световые лучи и фокусировать их в области расположе ния рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат три оболочки. Наружная непрозрач ная оболочка – с к л е р а – переходит спереди в прозрачную р о г о в и ц у. Средняя с о с у д и с т а я о б о л о ч к а в передней части глаза образует р е с н и ч н о е т е л о и р а д у ж н у ю о б о л о ч к у, обусловливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки (ра дужки) имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрач ковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя с е т ч а т а я о б о л о ч к а ( с е т ч а т к а ) , или р е т и н а , содержит ф о т о р е ц е п т о р ы глаза – палочки и колбочки – и служит для преобразования световой энергии в нервное воз буждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке. Основными преломляющими средами глаза человека явля ются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т.е. через главную оптичес кую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытыва ют преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся 89 Четкость такого восприятия (глазомер) обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно на водиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изобра жение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково уда ленные от центра сетчатки), и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза – его глазодвигательного аппарата (четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, о т м ы ш е ч н о г о б а л а н с а глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза, или ортофо рию, имеется лишь у 40% людей. Его нарушение возможно в ре зультате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздво ению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансированности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при зна чительных – явное косоглазие. Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в вос приятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижно го глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза. Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. В е д у щ и й г л а з обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зре ния, лучшим ощущением глубины пространства. При прицелива нии воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. Восприятие объекта в целом в большей мере обеспечивает ся ведущим глазом, а восприятие окружающего фона – неведу щим глазом. 7.6. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобрета ет у человека особо важное значение в связи с развитием речево го общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интерва лов – темпа и ритма движений. 93 7.6.1. Общий план организации Слуховая сенсорная система состоит из следующих отделов: 1) п е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л , который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха; 2) п р о в о д н и к о в ы й о т д е л – первый нейрон проводнико вого отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информа ция поступает по его волокнам, т.е. по слуховому нерву (входя щему в 8 пар черепно мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга – внутреннему коленчатому телу; 3) к о р к о в ы й о т д е л – представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает воз никновение ощущения, а более сложная обработка звуковой ин формации происходит в расположенном рядом вторичном слухо вом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации; полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации. 7.6.2. Функции наружного, среднего и внутреннего уха Н а р у ж н о е у х о является звукоулавливающим аппара том. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и пе редаются по наружному слуховому проходу к барабанной пере понке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами – так называемый б и н а у р а л ь н ы й с л у х – имеет значение для определения на правления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы опреде лить его направление. С р е д н е е у х о является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слу ховую (евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Ко лебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают со 94 сти приводят к смешениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответствен но место наибольшего смещения основной мембраны: звуки вы сокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот – доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются раз ные волосковые клетки и разные нервные волокна, т.е. осуществ ляется пространственный код. Увеличение силы звука приво дит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуко вых колебаний. Волоски рецепторых клеток погружены в п о к р о в н у ю м е м б р а н у. При колебаниях основной мембраны начинают смещать ся находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механи чески раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирально го узла улитки и далее в ЦНС (рис. 16, Б). Различают костную и воздушную проводимость з в у к а . В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость – проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутренего уха. В случае костной про водимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании). Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц (в диапазоне 10–11 октав). У детей верхний предел до стигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся часто там человеческой речи и музыки. 7.7. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древ нейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата исполь зуются в организме для поддержания равновесия тела, для регу ляции и сохранения позы, для пространственной организации дви жений человека. 96 7.7.1. Общий план организации Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих от делов: 1) п е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л включает два образования, со держащие механорецепторы вестибулярной системы – преддве рие (мешочек и маточка) и полукружные каналы; 2) п р о в о д н и к о в ы й о т д е л начинается от рецепторов во локнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8 й пары черепно мозговых нервов входят в про долговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в таламусе (промежуточный мозг); 3) к о р к о в ы й о т д е л представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть находится в непосредственной близости к пирамидным нейро нам моторной области коры и в постцентральной извилине. (Точ ная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной сис темы у человека в настоящее время не установлена.) 7.7.2. Функционирование вестибулярного аппарата Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы на ходится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилим фа, а внутри перепончатого лабиринта – эндолимфа. А п п а р а т п р е д д в е р и я предназначен для анализа дей ствия силы тяжести при изменениях положения тела в про странстве и ускорений прямолинейного движения. Перепон чатый лабиринт преддверия разделен на две полости – мешочек и маточку, содержащих о т о л и т о в ы е п р и б о р ы . Механоре цепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей по верх волосков отолитовую мембрану, в которой находятся кри сталлы углекислого кальция – о т о л и т ы (рис. 16, В). В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, 97 вращение к исходной позиции и новое противоположное вра щение). Помимо основной анализаторной функции, важной для управ ления позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры при н и з к о й у с т о й ч и в о с т и вестибулярного аппарата. Его раздражение приводит к снижению возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем, ухудшению точности движений. Вестибулярные раздражения приводят к нарушениям координации движений и походки, из менениям частоты сердцебиения и артериального давления, увеличению времени двигательной реакции и снижению час тоты движений, ухудшению чувства времени, изменению пси хических функций – внимания, оперативного мышления, крат ковременной памяти, эмоциональных проявлений. В тяжелых случаях возникают головокружения, тошнота, рвота. Повышение устойчивости вестибулярной системы достигается в большей мере активными вращениями человека, чем пассивными. В условиях невесомости (когда у человека выключены вести булярные влияния) возникает утрата представления о направле нии гравитационной вертикали и пространственном положении тела. Теряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нерв ной системы, возникает повышенная раздражительность, неста бильность настроения. 7.8. ДВИГАТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Двигательная сенсорная система служит для анализа со стояния двигательного аппарата – его движения и положе ния. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натя жении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз. 7.8.1. Общий план организации Двигательная сенсорная система состоит из трех отделов: 1) п е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л , представленный п р о п р и о р е ц е п т о р а м и , расположенными в мышцах, сухожилиях и су ставных сумках; 2) п р о в о д н и к о в ы й о т д е л , который начинается биполяр ными клетками (первыми нейронами), тела которых расположе 99 ны вне ЦНС – в спинномозговых узлах. Один их отросток связан с рецепторами, другой входит в спинной мозг и передает проприо цептивные импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжеч ка), а далее к третьим нейронам – релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг); 3) к о р к о в ы й о т д е л находится в передней центральной из вилине коры больших полушарий. 7.8.2. Функции проприорецепторов К проприорецепторам относятся мышечные веретена, су хожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецеп торы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой м е х а н о р е ц е п т о р ы , специфическим раздражителем которых является их растяжение. М ы ш е ч н ы е в е р е т е н а прикрепляются к мышечным во локнам параллельно – один конец к сухожилию, а другой – к волокну. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной не сколькими слоями клеток, которая в центральной части расши ряется и образует я д е р н у ю с у м к у. Внутри веретена содер жится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных, или так называемых и н т р а ф у з а л ь н ы х , мышечных волокон. Эти волокна в 2–3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (э к с т р а ф у з а л ь н ы х ). Интрафузальные волокна подразделяются на два типа: 1) длинные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нерв ными волокнами, – они информируют о динамическом компо ненте движения (скорости изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, с ядрами, вытянутыми в цепочку, информи рующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных воло кон намотаны на интрафузальные волокна рецептора. При растя жении скелетной мышцы происходит растяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окончания нервных волокон и вызывает появление в них нервных импульсов. Частота проприо цептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорости растя жения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импуль сация от мышечных веретен продолжается в течение всего пери 100 суставного угла, т.е. о положении сустава. Их импульсация про должается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т.е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения су ставного угла. Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожиль ных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют к и н е с т е т и ч е с к и м и , т.е. информирующими о дви жении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают за метную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осозна ются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсоз нательный контроль движений и поз. 7.9. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ КОЖИ, ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ, ВКУСА И ОБОНЯНИЯ В коже и внутренних органах имеются разнообразные ре цепторы, реагирующие на физические и химические раздражи тели. 7.9.1. Кожная рецепция В коже представлена тактильная, температурная и болевая ре цепция. На 1 см 2 кожи в среднем приходится 12–13 холодовых точек, 1–2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых. Та к т и л ь н а я с е н с о р н а я с и с т е м а предназначена для анализа давления и прикосновения. Ее рецепторы представля ют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Паччини), в которых нервные оконча ния заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Э т о м е х а н о р е ц е п т о р ы , реагирующие на растяжение, дав ление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором явля ется тельце Паччини, которое вызывает ощущение прикоснове 102 ния при смещении капсулы лишь на 0,0001 мм. Чем больше раз меры тельца Паччини, тем более толстые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковре менные залпы (длительностью 0,005 с), информирующие о начале и окончании действия механического раздражителя. Путь тактильной информации следующий: рецептор – 1 й нейрон в спинномозговых узлах – 2 й нейрон в спинном или продолго ватом мозге – 3 й нейрон в промежуточном мозге (таламус) – 4 й нейрон в задней центральной извилине коры больших полу шарий (первичная соматосенсорная зона). Те м п е р а т у р н а я р е ц е п ц и я осуществляется холодовы ми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффи ни, Гольджи Маццони). При температуре кожи +31…37°С эти ре цепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально падению темпера туры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12°С. При температуре выше +37°С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +43°С, затем резко прекращают ответы. Б о л е в а я р е ц е п ц и я , как считает большинство специали стов, не имеет специальных воспринимающих образований. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раздражениях в соответствующих термо и меха норецепторах. Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры. 7.9.2. Висцероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система Во внутренних органах имеется множество рецепторов, вос принимающих давление – барорецепторы сосудов, кишечного тракта и др., изменения химизма внутренней среды – хеморецеп торы, ее температуры – терморецепторы, осмотического давле ния, болевые раздражения. С их помощью безусловно рефлектор ным путем регулируется постоянство различных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информиру ется об изменениях во внутренних органах. Информация от ин терорецепторов через блуждающий, чревный и тазовый нервы по ступает в промежуточный мозг и далее в лобные и другие области 103 7.10. ПЕРЕРАБОТКА, ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И ЗНАЧЕНИЕ СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ Сенсорная информация передается от рецепторов в выс шие отделы мозга по двум основным путям нервной системы – специфическим и неспецифическим. Специфические проводя щие пути составляют один из трех основных функциональных блоков мозга – блок приема, переработки и хранения информа ции. Это классические афферентные пути зрительной, слуховой, двигательной и других сенсорных систем. В обработке этой информации участвует и неспецифическая система мозга, не име ющая прямых связей с периферическими рецепторами, но полу чающая импульсы по коллатералям от всех восходящих спе цифических систем и обеспечивающая их широкое взаимодей ствие. 7.10.1. Обработка сенсорной информации в проводниковых отделах Анализ получаемых раздражений происходит во всех отделах сенсорных систем. Наиболее простая форма анализа осуще ствляется в результате выделения специализированными ре цепторами раздражителей различной модальности (свет, звук и пр.) из всех падающих на организм воздействий. При этом в одной сенсорной системе возможно уже более детальное выделе ние характеристик сигналов (цветоразличение фоторецепторами колбочек и др.). Важной особенностью в работе проводникового отдела сенсор ных систем является дальнейшая обработка афферентной ин формации, которая заключается, с одной стороны, в продолжаю щемся анализе свойств раздражителя, а с другой – в процессах их синтеза, в обобщении поступившей информации. По мере пере дачи афферентных импульсов на более высокие уровни сенсор ных систем увеличивается число нервных клеток, которые реаги руют на афферентные сигналы более сложно, чем простые проводники. Например, на уровне среднего мозга в подкорковых зрительных центрах имеются нейроны, которые реагируют на различную степень освещенности и обнаруживают движение, в подкорковых слуховых центрах – нейроны, извлекающие инфор мацию о высоте тона и локализации звука, деятельность этих нейронов лежит в основе ориентировочного рефлекса на неожи данные раздражители. 105 Благодаря многим разветвлениям афферентных путей на уров не спинного мозга и подкорковых центров обеспечивается много кратное взаимодействие афферентных импульсов в пределах одной сенсорной системы, а также взаимодействие между различ ными сенсорными системами (в частности, можно отметить чрез вычайно обширные взаимодействия вестибулярной сенсорной системы со многими восходящими и нисходящими путями). Осо бенно широкие возможности для взаимодействия различных сиг налов создаются в неспецифической системе мозга, где к одному и тому же нейрону могут сходиться (конвергировать) импульсы различного происхождения (от 30 000 нейронов) и от разных ре цепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система игра ет большую роль в процессах интеграции функций в организме. При поступлении в более высокие уровни нервной системы происходит расширение сферы сигнализации, приходящей от одного рецептора. Например, в зрительной системе сигналы од ного рецептора связаны (через систему дополнительных нервных клеток сетчатки – горизонтальных и др.) с десятками ганглиоз ных клеток и могут, в принципе, передавать информацию любым корковым нейронам зрительной коры. С другой стороны, по мере проведения сигналов происходит сжатие информации. Напри мер, одна ганглиозная клетка сетчатки объединяет информацию от сотни биполярных клеток и десятков тысяч рецепторов, т.е. такая информация поступает в зрительные нервы уже после зна чительной обработки, в сокращенном виде. Существенной особенностью деятельности проводникового отдела сенсорных систем является передача без искажений спе цифической информации от рецепторов к коре больших полуша рий. Большое количество параллельных каналов (в зрительном нерве 900 000 волокон, в слуховом – 30 000 волокон) помогает сохранить специфику передаваемого сообщения, а процессы бо кового (латерального) торможения – изолировать эти сообще ния от соседних клеток и путей. Одной из важнейших сторон обработки афферентной инфор мации является отбор наиболее значимых сигналов, осуществ ляемый восходящими и нисходящими влияниями на различных уровнях сенсорных систем. В этом отборе участвует также неспе цифический отдел нервной системы (лимбическая система, рети кулярная формация). Активируя или затормаживая многие цент ральные нейроны, он способствует отбору наиболее значимой для организма информации. В отличие от обширных влияний сред 106 7.10.3. Значение деятельности сенсорных систем в спорте Эффективность выполнения спортивных упражнений во многом зависит от процессов восприятия и переработки сен сорной информации. Эти процессы обусловливают как наибо лее рациональную организацию двигательных актов, так и совер шенство тактического мышления спортсмена. Четкое восприятие пространства и пространственная ориентация движений обеспе чиваются функционированием зрительной, слуховой, вестибуляр ной, кинестетической рецепции. Оценка временных интервалов и управление временными параметрами движений базируются на проприоцептивных и слуховых ощущениях. Вестибулярные раз дражения при поворотах, вращениях, наклонах и т.п. заметно влияют на координацию движений и проявление физических качеств, особенно при низкой устойчивости вестибулярного ап парата. Экспериментальное выключение отдельных сенсорных аффе рентаций у спортсменов (выполнение движений в специальном ошейнике, исключающем активацию шейных проприорецепторов; при использовании очков, закрывающих центральное или пери ферическое поле зрения) приводило к резкому снижению оценок за упражнение или к полной невозможности его исполнения. В противоположность этому, сообщение спортсмену дополнитель ной информации (особенно срочной – в процессе движения) помогало быстрому совершенствованию технических действий. На основе взаимодействия сенсорных систем у спортсменов вы рабатываются комплексные представления, сопровождающие его деятельность в избранном виде спорта – «чувство» льда, снега, воды и т.п. При этом в каждом виде спорта имеются наиболее важные – ведущие сенсорные системы, от активности которых в наибольшей мере зависит успешность выступлений спортсмена. 8. КРОВЬ Кровь представляет собой внутреннюю жидкую среду (ткань) организма, обеспечивающую определенное постоянство основных физиологических и биохимических параметров и осу ществляющую гуморальную связь между органами. Существует два понятия: п е р и ф е р и ч е с к а я к р о в ь , состоящая из плаз мы и находящихся в ней во взвешенном состоянии форменных элементов, и с и с т е м а к р о в и (Ланг Г.Ф., 1936), куда относят 109 периферическую кровь, органы кроветворения и кроверазруше ния (костный мозг, печень, селезенка и лимфатические узлы). Кровь является своеобразной формой ткани и характеризуется рядом особенностей: жидкая среда организма находится в посто янном движении, составные части крови имеют разное происхож дение, образуются и разрушаются в основном вне ее. 8.1. СОСТАВ, ОБЪЕМ И ФУНКЦИИ КРОВИ Кровь состоит из ф о р м е н н ы х э л е м е н т о в (42–46%) – эритроцитов (красных кровяных клеток), лейкоцитов (белых кровяных клеток) и тромбоцитов (кровяных пластинок) – и жидкой части – п л а з м ы (54–58%). Плазма крови, лишенная фибриногена, называется с ы в о р о т к о й . У взрослого человека общее количество крови составляет 5–8% массы тела, что соответствует 5–6 л. Объем крови принято обозначать по отношению к массе тела (мл/кг). В среднем он равен у мужчин 65 мл/кг, у женщин – 60 мл/кг, у детей – около 70 мл/кг. Количество эритроцитов в крови примерно в тысячу раз боль ше, чем лейкоцитов, и в десятки раз выше, чем тромбоцитов. По следние по своим размерам в несколько раз меньше, чем эритро циты. Поэтому эритроциты составляют более 90% всего объема, приходящегося на долю форменных элементов крови. Выражен ное в процентах отношение объема форменных элементов к общему объему крови называется г е м а т о к р и т о м . У муж чин гематокрит составляет в среднем 46%, у женщин – 42%. Это означает, что у мужчин форменные элементы занимают 46%, плаз ма – 54% объема крови, а у женщин – 42 и 58% соответственно. Эта разница обусловлена тем, что у мужчин содержание эритро цитов в крови больше, чем у женщин. У детей гематокрит выше, чем у взрослых; в процессе старения гематокрит снижается. Уве личение гематокрита сопровождается возрастанием в я з к о с т и к р о в и (внутренним ее трением), которая у здорового взрос лого человека составляет 4–5 ед. Поскольку периферическое сопротивление кровотоку прямо пропорционально вязкости, любое существенное увеличение гематокрита приводит к повы шению нагрузки на сердце, в результате чего кровообращение в некоторых органах может нарушаться. Кровь выполняет в организме целый ряд ф и з и о л о г и ч е ских функций. 110 • Тр а н с п о р т н а я ф у н к ц и я к р о в и заключается в пе реносе всех необходимых для жизнедеятельности организма веществ (питательных веществ, газов, гормонов, ферментов, метаболитов). • Д ы х а т е л ь н а я ф у н к ц и я состоит в доставке кисло рода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. Кислород переносится преимущественно эритроци тами в виде соединения с гемоглобином – о к с и г е м о г л о б и ), углекислый газ – плазмой крови в форме бикар н о м (НbО 2 – бонатных ионов (НСО ). В обычных условиях при дыхании 3 воздухом 1 грамм гемоглобина присоединяет 1,34 мл кислорода, а так как в одном литре крови содержится 140–160 граммов гемо глобина, то количество кислорода в нем составляет около 200 мл; эту величину принято называть к и с л о р о д н о й е м к о с т ь ю крови (иногда этот показатель рассчитывают на 100 мл крови). Таким образом, если принять во внимание, что общий объем крови в организме человека составляет 5 л, то количество кис лорода, связанного с гемоглобином, в ней будет равно примерно одному литру. • П и т а т е л ь н а я ф у н к ц и я к р о в и обусловлена перено сом аминокислот, глюкозы, жиров, витаминов, ферментов и ми неральных веществ от органов пищеварения к тканям, систе мам и депо. • Те р м о р е г у л я т о р н а я ф у н к ц и я обеспечивается уча стием крови в переносе тепла от органов и тканей, в которых оно вырабатывается, к органам, отдающим тепло, что и поддер живает температурный гомеостаз. • В ы д е л и т е л ь н а я ф у н к ц и я направлена на перенос про дуктов обмена (мочевина, креатин, индикан, мочевая кислота, вода, соли и др.) от мест их образования к органам выделения (почки, легкие, потовые и слюнные железы). • З а щ и т н а я ф у н к ц и я к р о в и играет важную роль в формировании иммунитета, который может быть как врож денным, так и приобретенным. Различают также местный и общий, клеточный и гуморальный. Гуморальный иммунитет обусловлен выработкой антител в ответ на поступление в орга низм микробов, вирусов, токсинов, ядов, чужеродных белков; кле точный – связан с ф а г о ц и то з о м , в котором ведущая роль при надлежит лейкоцитам, активно уничтожающим попадающих в организм микробов и инородные тела, а также собственные от мирающие и мутагенные клетки. 111 • Регуляторная функция заключается в осуществле нии как гуморальной (перенос кровью гормонов, газов, минераль ных веществ), так и рефлекторной регуляции, связанной с влиянием крови на интерорецепторы сосудов. 8.2. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ Образование форменных элементов крови называется г е м о п о э з о м . Он осуществляется в различных кроветворных орга нах. В костном мозге образуются эритроциты, нейтрофилы, эози нофилы и базофилы. В селезенке и лимфатических узлах формируются лейкоциты. Образование моноцитов осуществля ется в костном мозге и в ретикулярных клетках печени, селезен ки и лимфатических узлов. В красном костном мозге и селезенке образуются тромбоциты. 8.2.1. Функции эритроцитов Основной физиологической функцией эритроцитов являет ся связывание и перенос кислорода от легких к органам и тка ням. Этот процесс осуществляется благодаря особенностям стро ения эритроцитов и химического состава гемоглобина. Эритроциты являются высокоспециализированными безъядер ными клетками крови диаметром 7–8 микрон. В крови человека × 12 содержится 4,5–5 10 /л эритроцитов. Форма эритроцитов в виде двояковогнутого диска обеспечивает большую поверхность для свободной диффузии газов через его мембрану. Суммарная поверхность всех эритроцитов в циркулирующей крови состав ляет около 3000 м 2 . В начальных фазах своего развития эритроциты имеют ядро и называются ретикулоцитами. В нормальных условиях р е т и к у л о ц и т ы составляют около 1% от общего числа цирку лирующих в крови эритроцитов. Увеличение числа ретикулоци тов в периферической крови может зависеть как от активации эритроцитоза, так и от усиления выброса ретикулоцитов из ко стного мозга в кровоток. Средняя продолжительность жизни зрелых эритроцитов составляет около 120 дней, после чего они разрушаются в печени и селезенке. В процессе передвижения крови эритроциты не оседают, так как они отталкиваются друг от друга, поскольку имеют одноимен ные отрицательные заряды. При отстаивании крови в капилляре эритроциты оседают на дно. С к о р о с т ь о с е д а н и я э р и т р о 112 ц и т о в (СОЭ) в нормальных условиях у мужчин составляет 4–8 мм в 1 час, у женщин – 6–10 мм в 1 час. По мере созревания эритроцитов их ядро замещается дыха тельным пигментом – г е м о г л о б и н о м (Нb), составляющим около 90% сухого вещества эритроцитов, а 10% составляют ми неральные соли, глюкоза, белки и жиры. Гемоглобин – сложное химическое соединение, молекула которого состоит из белка г л о б и н а и железосодержащей части – г е м а . Гемоглобин об ладает свойством легко соединяться с кислородом и столь же легко его отдавать. Соединяясь с кислородом, он ста ), а отдавая его – превра новится оксигемоглобином (HbO 2 щается в восстановленный (редуцированный) гемоглобин. Гемоглобин крови человека составляет 14–15% ее массы, т.е. около 700 г. В скелетных и сердечной мышцах содержится близкий по своему строению белок м и о г л о б и н (мышечный гемоглобин). Он более активно, чем гемоглобин, соединяется с кислородом, обеспечивая им работающие мышцы. Общее количество миогло бина у человека составляет около 25% гемоглобина крови. В большей концентрации миоглобин содержится в мышцах, вы полняющих функциональную нагрузку. Под влиянием физиче ских нагрузок количество миоглобина в мышцах повышается. 8.2.2. Функции лейкоцитов Лейкоциты по функциональным и морфологическим призна кам представляют собой обычные клетки, содержащие ядро и про топлазму. Количество лейкоцитов в крови здорового человека × составляет 4–6 10 9 /л. Лейкоциты неоднородны по своему строению: в одних из них протоплазма имеет зернистое строение (гранулоциты), в других зернистости нет (агранулоциты). Гр а н у л о ц и т ы составляют 65–70% всех лейкоцитов и делятся в зависимости от способности окрашиваться нейтральными, кис лыми или основными красками на н е й т р о ф и л ы , э о з и н о ф и лы и базофилы. А г р а н у л о ц и т ы составляют 30–35% всех белых кровяных клеток и включают в себя л и м ф о ц и т ы и м о н о ц и т ы . Фун кции различных лейкоцитов разнообразны. Процентное соотношение различных форм лейкоцитов в кро ви называется л е й к о ц и т а р н о й ф о р м у л о й . Общее коли чество лейкоцитов и лейкоцитарная формула не являются посто янными. Увеличение числа лейкоцитов в периферической крови 113 8.2.3. Функции тромбоцитов Тр о м б о ц и т ы – мелкие, безъядерные кровяные пластин ки (бляшки Биццоцери) неправильной формы, диаметром 2–5 микрон. Несмотря на отсутствие ядра, тромбоциты обладают ак тивным метаболизмом и являются третьими самостоятельными живыми клетками крови. Число их в периферической крови ко × леблется от 200 до 350 10 9 /л; продолжительность жизни тромбоцитов составляет 8–12 дней. Тромбоцитам принадлежит ведущая роль в свертывании крови. Недостаток тромбоцитов в крови – тромбопения – на блюдается при некоторых заболеваниях и выражается в повышен ной кровоточивости. 8.3. ФИЗИКО ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПЛАЗМЫ КРОВИ П л а з м а к р о в и человека представляет собой бесцвет ную жидкость, содержащую 90–92% воды и 8–10% твердых веществ, к которым относятся глюкоза, белки, жиры, различные соли, гормоны, витамины, продукты обмена веществ и др. Физи ко химические свойства плазмы определяются наличием в ней органических и минеральных веществ, они относительно посто янны и характеризуются целым рядом стабильных констант. Уд е л ь н ы й в е с плазмы равен 1,02–1,03, а удельный вес крови – 1,05–1,06; у мужчин он несколько выше (больше эритро цитов), чем у женщин. О с м о т и ч е с к о е д а в л е н и е является важнейшим свой ством плазмы. Оно присуще растворам, отделенным друг от дру га полупроницаемыми мембранами, и создается движением молекул растворителя (воды) через мембрану в сторону боль шей концентрации растворимых веществ. Сила, которая при водит в движение растворитель, обеспечивая его проникновение через полупроницаемую мембрану, называется о с м о т и ч е с к и м д а в л е н и е м . Основную роль в величине осмотического давле ния играют минеральные соли. У человека осмотическое давле ние крови составляет около 770 кПа (7,5–8 атм). Та часть осмо тического давления, которая обусловлена белками плазмы, называется о н к о т и ч е с к о й . Из общего осмотического давле ния на долю белков приходится примерно 1/200 часть, что со ставляет примерно 3,8 кПа. Клетки крови имеют осмотическое давление, одинаковое с плазмой. Раствор, имеющий осмотическое давление, равное 116 давлению крови, является оптимальным для форменных элемен тов и называется и з о т о н и ч е с к и м . Растворы меньшей кон центрации называются г и п о т о н и ч е с к и м и ; вода из этих ра створов поступает в эритроциты, которые набухают и могут разрываться – происходит их гемолиз. Если из плазмы крови теряется много воды и концентрация солей в ней повышается, то в силу законов осмоса вода из эритроцитов начинает поступать в плазму через их полупроницаемую мембрану, что вызывает смор щивание эритроцитов; такие растворы называют г и п е р т о н и ч е с к и м и . Относительное постоянство осмотического давления обеспечивается осморецепторами и реализуется главным образом через органы выделения. К и с л о т н о щ е л о ч н о е с о с т о я н и е представляет одну из важных констант жидкой внутренней среды организма и явля ется ее активной реакцией, обусловленной количественным соотношением Н + и ОН – ионов. В чистой воде содержится оди наковое количество Н + и ОН – ионов, поэтому она нейтральна. Если число ионов Н + в единице объема раствора превышает чис ло ионов ОН – , раствор имеет кислую реакцию; если соотноше ние этих ионов обратное, раствор является щелочным. Для ха рактеристики активной реакции крови пользуются водородным показателем, или рН, который является отрицательным десятич ным логарифмом концентрации водородных ионов. В химически чистой воде при температуре +25°С рН равен 7 (нейтральная реакция). Кислая среда (ацидоз) имеет рН ниже 7, щелочная (алкалоз) – выше 7. Кровь имеет слабощелочную реакцию: рН артериальной крови равен 7,4; рН венозной крови – 7,35, что обусловлено большим содержанием в ней углекислого газа. Б у ф е р н ы е с и с т е м ы к р о в и обеспечивают поддержание относительного постоянства активной реакции крови, т.е. осуще ствляют регуляцию кислотно щелочного состояния. Эта способ ность крови обусловлена особым физико химическим составом буферных систем, нейтрализующих кислые и щелочные продук ты, накапливающиеся в организме. Буферные системы состоят из смеси слабых кислот с их солями, образованными сильными основаниями. В крови имеются 4 буферных системы: 1) б и к а р б о н а т н а я б у ф е р н а я с и с т е м а : угольная кислота – двууглекислый натрий (Н СО – NaHCO ); 2) ф о с ф а т н а я 2 3 3 б у ф е р н а я с и с т е м а – одноосновный двуосновный фосфорно кислый натрий (NaH PO – Na HРО ); 3) г е м о г л о б и н о в а я 2 4 2 4 б у ф е р н а я с и с т е м а – восстановленный гемоглобин – калий 117 ная соль гемоглобина (ННbКНbО ); 4) б у ф е р н а я с и с т е м а 2 б е л к о в п л а з м ы . В поддержании буферных свойств крови ведущая роль принадлежит гемоглобину и его солям (около 75%), в меньшей степени – бикарбонатному, фосфатному буферам и белкам плазмы. Белки плазмы играют роль буферной системы благодаря своим амфотерным свойствам. В кислой среде они ведут себя как щелочи, связывая кислоты. В щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи. Все буферные системы создают в крови щ е л о ч н о й р е з е р в , который в организме относительно постоянен. Вели чина его измеряется количеством миллилитров углекислого газа, которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СО 2 в плазме, равном 40 мм рт. ст. В норме она равна 50–65 объемно го процента СО . Резервная щелочность крови выступает прежде 2 всего как резерв буферных систем против сдвига рН в кислую сторону. К о л л о и д н ы е с в о й с т в а к р о в и обеспечиваются глав ным образом за счет белков и в меньшей мере – углеводами и липоидами. Общее количество белков в плазме крови состав ляет 7–8% ее объема. В плазме находится ряд белков, отличаю щихся по своим свойствам и функциональному значению: а л ь б у м и н ы (около 4,5%), г л о б у л и н ы (2–3%) и ф и б р и н о г е н (0,2–0,4%). Белки плазмы крови выполняют функции регуляторов водно го обмена между кровью и тканями. От количества белков зави сят вязкость и буферные свойства крови; они играют важную роль в поддержании онкотического давления плазмы. 8.4. СВЕРТЫВАНИЕ И ПЕРЕЛИВАНИЕ КРОВИ Жидкое состояние крови и замкнутость кровеносного русла являются необходимыми условиями жизнедеятельности организ ма. Эти условия создает с и с т е м а с в е р т ы в а н и я к р о в и (си стема гемокоагуляции), сохраняющая циркулирующую кровь в жидком состоянии и предотвращающая ее потерю через повреж денные сосуды посредством образования кровяных тромбов; ос тановка кровотечения называется г е м о с т а з о м . Вместе с тем при больших кровопотерях, некоторых отравле ниях и заболеваниях возникает необходимость в п е р е л и в а н и и к р о в и , которое должно осуществляться при строгом соблюде нии ее совместимости. 118 8.4.1. Свертывание крови Основоположником современной ферментативной теории свертывания крови является профессор Дерптского (Тартуского) университета А.А. Шмидт (1872). В дальнейшем эта теория была значительно дополнена, и в настоящее время считают, что свер тывание крови проходит три фазы: 1) образование протром биназы; 2) образование тромбина; 3) образование фибрина. Образование п р о т р о м б и н а з ы (первая фаза) осуществля ется под влиянием тромбопластина (тромбокиназы), представля ющего собой фосфолипиды разрушающихся тромбоцитов, клеток тканей и сосудов. Тромбопластин формируется при участии ионов Са 2+ и некоторых плазменных факторов свертывания крови. Вторая фаза свертывания крови характеризуется превращени ем неактивного п р о т р о м б и н а кровяных пластинок под влия нием протромбиназы в активный т р о м б и н . Протромбин явля ется глюкопротеидом, образуется клетками печени при участии витамина К. В третьей фазе свертывания из растворимого ф и б р и н о г е н а крови, активированного тромбином, образуется нерастворимый бе лок ф и б р и н , нити которого образуют основу кровяного сгустка (тромба), прекращающего дальнейшее кровотечение. Фибрин служит также структурным материалом при заживлении ран. Фиб риноген представляет собой самый крупномолекулярный белок плазмы и образуется в печени. 8.4.2. Переливание крови Основоположниками учения о группах крови и возможности ее переливания от одного человека к другому были К. Ландштейнер (1901) и Я. Янский (1903). В нашей стране переливание крови впер вые было проведено профессором Военно медицинской академии В.Н. Шамовым в 1919 г., а в 1928 г. им было предложено перелива ние трупной крови больному, за что позднее он был удостоен Ле нинской премии. Я. Янский выделил четыре группы крови, встречающиеся у людей. Эта классификация не утратила своего значения и до настоящего времени. Она основана на сравнении антигенов, на ходящихся в эритроцитах (а г г л ю т и н о г е н о в ), и антител, име ющихся в плазме (а г г л ю т и н и н о в ). Выделены главные агг лютиногены А и В и соответствующие агглютинины альфа и бета. Агглютиноген А и агглютинин альфа, а также В и бета называются одноименными. В крови человека не могут содер 119 II II мых донорских эритроцитов. Это I I IV IV III агглютининов, вырабатываемых III мой после первого переливания. Рис. 17. Схема допустимого переливания крови Кровь плода проникает в организм матери, вызывая образование цитов будущего ребенка. Однако для выраженных нарушений у первого ребенка их концентрация оказывается недостаточной стает концентрация антирезусных веществ, что проявляется не только гемолизом эритроцитов плода, но и внутрисосудистым дышу. 8.5. РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ стоянства объема циркулирующей крови, ее морфологического существует ви – нервный и гуморальный. Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервную регуляцию системы крови, является ловного мозга оказывает влияние на систему крови также через ханизмы кроветворения, кровообращения и перераспределения крови, ее депонирования и разрушения. Рецепторы костного мозга, печени, селезенки, лимфатических узлов и кровеносных сосудов пульсы от этих рецепторов служат сигналом соответствующих 121 изменений в подкорковых центрах регуляции. Гипоталамус че рез симпатический отдел вегетативной нервной системы стимулирует кроветворение, усиливая эритропоэз. Парасим патические нервные влияния тормозят эритропоэз и осуще ствляют перераспределение лейкоцитов: уменьшение их ко личества в периферических сосудах и увеличение в сосудах внутренних органов. Гипоталамус принимает также участие в ре гуляции осмотического давления, поддержании необходимого уровня сахара в крови и других физико химических констант плазмы крови. Нервная система оказывает как прямое, так и косвенное регулирующее влияние на систему крови. Прямой путь регуля ции заключается в двусторонних связях нервной системы с орга нами кроветворения, кровераспределения и кроверазрушения. Афферентные и эфферентные импульсы идут в обоих направле ниях, регулируя все процессы системы крови. Косвенная связь между нервной системой и системой крови осуществляется с помощью гуморальных посредников, которые, влияя на рецеп торы кроветворных органов, стимулируют или ослабляют ге мопоэз. Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль принадлежит биологически активным гликопротеидам – г е м о п о э т и н а м , синтезируемым главным образом в почках, а также в печени и селезенке. Продукция эритроцитов регули руется эритропоэтинами, лейкоцитов – лейкопоэтинами и тромбоцитов – тромбопоэтинами. Эти вещества усиливают кроветворение в костном мозге, селезенке, печени, ретикулоэн дотелиальной системе. Концентрация гемопоэтинов увеличива ется при снижении в крови форменных элементов, но в малых количествах они постоянно содержатся в плазме крови здоровых людей, являясь физиологическими стимуляторами кроветво рения. Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофиза (с о м а т о т р о п н ы й и а д р е н о к о р т и к о т р о п н ы й г о р м о н ы ), коркового слоя надпочечников (г л ю к о к о р т и к о и д ы ), мужские половые гормоны ( а н д р о г е н ы ) . Женские половые гормоны ( э с т р о г е н ы ) снижают гемопоэз, поэтому содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови женщин меньше, чем у мужчин. У мальчиков и девочек (до поло вого созревания) различий в картине крови нет, отсутствуют они и у людей старческого возраста. 122 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ К р о в о о б р а щ е н и е представляет собой физиологические процессы, обеспечивающие непрерывное движение крови в орга низме благодаря деятельности сердца и сосудов. Посредством кро вообращения достигается интеграция различных функций орга низма и его участие в реакциях на изменение окружающей среды. 9.1. СЕРДЦЕ И ЕГО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа с е р д ц а . Оно представляет собой по лый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них состоит из п р е д с е р д и я и ж е л у д о ч к о в , отделенных фиброзными перегородками. Односторонний ток крови из предсердий в желудочки и оттуда в аорту и легочные артерии обеспечивается соответствующими клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе их стороны. То л щ и н а с т е н о к различных отделов сердца неодинакова и определяется их функциональной ролью. У левого желудочка она составляет 10–15 мм, у правого – 5–8 мм и у предсердий – 2–3 мм. Масса сердца равна 250–300 г, а объем желудочков – 250–300 мл. Сердце снабжается кровью через к о р о н а р н ы е ( в е н е ч н ы е ) а р т е р и и , начинающиеся у места выхода аорты. Кровь через них поступает только во время расслабления мио карда, ее объем в покое составляет 200–300 мл/мин, а при напря женной физической работе может достигать 1000 мл/мин. К о с н о в н ы м с в о й с т в а м с е р д е ч н о й м ы ш ц ы отно сятся автоматия, возбудимость, проводимость и сократи мость. • А в т о м а т и е й с е р д ц а называется его способность к ритмическому сокращению без внешних раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом органе. В о з б у ж д е н и е в сердце возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где находится так называемый с и н о а т р и а л ь н ы й у з е л (узел Кис–Фляка), являющийся г л а в н ы м в о д и т е л е м р и т м а с е р д ц а . Далее возбуждение по предсердиям распрост раняется до а т р и о в е н т р и к у л я р н о г о у з л а (узел Ашоф– Тавара), расположенного в межпредсердной перегородке правого 123 предсердия, затем по п у ч к у Ги с с а , е г о н о ж к а м и в о л о к н а м П у р к и н ь е оно проводится к мускулатуре желудочков. Автоматия обусловлена изменением м е м б р а н н ы х п о т е н ц и а л о в в водителе ритма, что связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия по обе стороны деполяризованных клеточ ных мембран. На характер проявления автоматии влияет содер жание солей кальция в миокарде, рН внутренней среды и ее тем пература, некоторые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин). • В о з б у д и м о с т ь с е р д ц а проявляется в возникновении возбуждения при действии на него электрических, химических, термических и других раздражителей. В основе процесса возбуж дения лежит появление отрицательного электрического потен циала в первоначально возбужденном участке, при этом сила раздражителя должна быть не менее п о р о г о в о й . Сердце реа гирует на раздражитель по закону «Все или ничего», т.е. или не отвечает на раздражение, или отвечает сокращением макси мальной силы. Однако этот закон проявляется не всегда. Сте пень сокращения сердечной мышцы зависит не только от силы раздражителя, но и от величины ее предварительного растяже ния, а также от температуры и состава питающей ее крови. Возбудимость миокарда непостоянна. В начальном периоде возбуждения сердечная мышца н е в о с п р и и м ч и в а ( р е ф р а к т е р н а ) к повторным раздражениям, что составляет ф а з у а б с о л ю т н о й р е ф р а к т е р н о с т и , равную по времени систо ле сердца (0,2–0,3 с). Вследствие достаточно длительного перио да абсолютной рефрактерности сердечная мышца не может сокращаться по типу тетануса, что имеет исключительно важное значение для координации работы предсердий и желу дочков. С началом расслабления возбудимость сердца начинает восстанавливаться и наступает ф а з а о т н о с и т е л ь н о й р е ф р а к т е р н о с т и . Поступление в этот момент дополнитель ного импульса способно вызвать внеочередное сокращение сердца – э к с т р а с и с т о л у. При этом период, следующий за экстрасистолой, длится больше времени, чем обычно, и называется к о м п е н с а т о р н о й п а у з о й . После фазы отно сительной рефрактерности наступает период повышенной воз будимости. По времени он совпадает с диастолическим расслаб лением и характеризуется тем, что импульсы даже небольшой силы могут вызвать сокращение сердца. 124 к площади поверхности тела; эта величина у взрослых людей в среднем равна 2,5–3,5 л/мин/м 2 . При мышечной деятельности систолический объем может возрастать до 100–150 мл и более, МОК до 30–35 л. 9.2. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ (ГЕМОДИНАМИКА) Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давле ния в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и определяется двумя силами: давлением, влияющим на движе ние крови, и с о п р о т и в л е н и е м , которое она испытывает при трении о стенки сосудов. Силой, создающей давление в сосудистой системе, является работа сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровотоку зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от объема циркулирующей крови и ее вязкости. При уменьшении диаметра сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз. Сопротивление кровотоку в артериолах в 10 6 раз превышает сопротивление ему в аорте. Различают объемную и линейную скорости движения крови. О б ъ е м н о й с к о р о с т ь ю к р о в о т о к а называют количе ство крови, которое протекает за 1 минуту через всю крове носную систему. Эта величина соответствует МОК и измеряет ся в миллилитрах в 1 мин. Как общая, так и местная объемные скорости кровотока непостоянны и существенно меняются при физических нагрузках (табл. 3). Таблица 3 Общая и местная объемная скорость кровотока у человека (по Вейду и Бишопу) Объемная скорость кровотока (мл/мин) Показатели Физическая работа Состояние покоя легкая средняя тяжелая Общая объемная скорость 5800 9500 17 500 25 000 кровотока Скелетные мышцы 1200 4500 12 500 22 500 Мозг 750 750 750 750 Сердце 250 350 750 1000 Органы брюшной полости 1400 1100 600 300 Почки 1100 900 600 250 Кожа 700 1500 1900 600 Другие органы 600 400 400 100 128 Л и н е й н о й с к о р о с т ь ю к р о в о т о к а называют скорость движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измерен ная в см в 1 с, прямо пропорциональна объемной скорости кро вотока и обратно пропорциональна площади сечения кровенос ного русла. Линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных арте риях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока – в ка пиллярах, общая площадь сечения которых в 600–800 раз больше площади сечения аорты. О средней линейной скорости кровото ка можно судить по времени полного кругооборота крови. В состоянии покоя оно составляет 21–23 с, при тяжелой работе снижается до 8–10 с. При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в арте рии под большим давлением. Вследствие сопротивления крове носных сосудов ее передвижению в них создается давление, ко торое называют к р о в я н ы м д а в л е н и е м . Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого русла. Наибольшее дав ление – в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артерио лах, капиллярах и венах оно постепенно снижается; в полых ве нах давление крови меньше атмосферного. На протяжении сердечного цикла давление в артериях неоди наково: оно выше в момент систолы и ниже при диастоле. Наи большее давление называют с и с т о л и ч е с к и м ( м а к с и м а л ь н ы м ) , наименьшее – д и а с т о л и ч е с к и м ( м и н и м а л ь н ы м ) . Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах давле ние – крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. С р е д н е е а р т е р и а л ь н о е д а в л е н и е представляет собой ту величину давления, которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колебаний давления при систоле и диастоле. Это дав ление выражает энергию непрерывного течения крови, показатели которого близки к уровню диастолического давления (рис. 20). В е л и ч и н а а р т е р и а л ь н о г о д а в л е н и я зависит от сокра тительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови. Уровень систолического давле ния зависит в первую очередь от силы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с сопротивлением в перифериче ских сосудах, их тонусом, что в существенной мере определяет уровень диастолического давления. Таким образом, давление в артериях будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление (тонус сосудов). 129 сосудов непостоянна: при вдохе она увеличивается, при выдохе – уменьшается. Легочные сосуды могут вмещать от 10 до 25% всего объема крови. Сопротивление току крови в сосудах малого круга крово обращения примерно в 10 раз меньше, чем в сосудах большого круга. Это в значительной мере обусловлено широким диамет ром легочных артериол. В связи с пониженным сопротивлением правый желудочек сердца работает с небольшой нагрузкой и раз вивает давление в несколько раз меньшее, чем левый. Систоли ческое давление в легочной артерии составляет 25–30 мм рт. ст., диастолическое – 5–10 мм рт. ст. Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет по 2 . Одномоментно в легочных капиллярах верхность около 140 м находится от 60 до 90 мл крови. За одну минуту через все капил ляры легких проходит 3,5–5 л крови, а при физической работе – до 30–35 л/мин. Эритроциты проходят через легкие за 3–5 с, на ходясь в легочных капиллярах (где происходит газообмен) – в те чение 0,7 с, при физической работе – 0,3 с. Большое количество сосудов в легких приводит к тому, что кровоток здесь в 100 раз выше, чем в других тканях организма. Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венечными, сосудами. В отличие от других органов, в сосудах сердца кровоток происходит преимущественно во время ди астолы. В период систолы желудочков сокращение миокарда на столько сдавливает расположенные в нем артерии, что кровоток в них резко снижается. В покое через коронарные сосуды протекает в 1 минуту 200– 250 мл крови, что составляет около 5% МОК. Во время физиче ской работы коронарный кровоток может возрасти до 3–4 л/мин. Кровоснабжение миокарда в 10–15 раз интенсивнее, чем тканей других органов. Через левую венечную артерию осуществляется 85% коронарного кровотока, через правую – 15%. Венечные арте рии являются концевыми и имеют мало анастомозов, поэтому их резкий спазм или закупорка приводят к тяжелым последствиям. 9.3. РЕГУЛЯЦИЯ СЕРДЕЧНО СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ Работа сердца усиливается при увеличении венозного прито ка крови. Мышца сердца при этом сильнее растягивается во вре мя диастолы, что способствует более мощному последующему ее сокращению. Однако эта зависимость проявляется не всегда. При 132 очень большом притоке крови сердце не успевает полностью ос вободить свои полости, сокращения его не только не усиливают ся, но даже ослабевают. Главную роль в регуляции деятельности сердца играют нервные и гуморальные влияния. Сердце сокращается благодаря импульсам, поступающим от главного водителя ритма, деятель ность которого контролируется центральной нервной системой. Н е р в н а я р е г у л я ц и я деятельности сердца осуществля ется эфферентными ветвями блуждающего и симпатиче ского нервов. Исследование нервной регуляции деятельности сердца началось с открытия в Петербурге в 1845 г. братьями Вебер тормозящего влияния блуждающего нерва, а в 1867 г. там же братья Цион обнаружили ускоряющее влияние симпатическо го нерва. И лишь благодаря опытам И.П. Павлова (1883) было показано, что различные волокна этих нервов по разному влия ют на работу сердца. Так, раздражение одних волокон блуждаю щего нерва вызывает урежение сердцебиений, а раздражение дру гих – их ослабление. Некоторые волокна симпатического нерва учащают ритм сердечных сокращений, другие – усиливают их. Усиливающие нервные волокна являются трофическими, т.е. действующими на сердце путем повышения обмена веществ в миокарде. На основе анализа всех влияний блуждающего и симпатиче ского нервов на сердце создана современная классификация их эффектов. Х р о н о т р о п н ы й э ф ф е к т характеризует изменение частоты сердечных сокращений, б а т м о т р о п н ы й – изменение возбудимости, д р о м о т р о п н ы й – изменение проводимости, и н о т р о п н ы й – изменение сократимости. Все эти процессы блуждающие нервы замедляют и ослабляют, а симпатиче ские – ускоряют и усиливают. Центры блуждающих нервов находятся в продолговатом моз ге. Вторые их нейроны расположены непосредственно в нервных узлах сердца. Отростки этих нейронов иннервируют синоатри альный и атриовентрикулярный узлы и мышцы предсердий; миокард желудочков блуждающими нервами не иннервируется. Нейроны симпатических нервов расположены в верхних сегмен тах грудного отдела спинного мозга, отсюда возбуждение переда ется в шейные и верхние грудные симпатические узлы и далее к сердцу. Импульсы с нервных окончаний передаются на сердце посредством медиаторов. Для блуждающих нервов медиатором служит ацетилхолин, для симпатических – норадреналин. 133 ней доли гипофиза – вазопрессин. К числу гуморальных сосудо суживающих факторов относят серотонин, образующийся в сли зистой оболочке кишечника, в некоторых участках головного мозга и при распаде тромбоцитов. Аналогичный эффект оказыва ет образующееся в почках вещество ренин, который активирует находящийся в плазме глобулин – гипертензиноген, превращая его в активный гипертензин (ангиотонин). В настоящее время во многих тканях тела обнаружено значи тельное количество сосудорасширяющих веществ. Таким эффек том обладает медуллин, вырабатываемый мозговым слоем почек, и простогландины, обнаруженные в секрете предстательной же лезы. В подчелюстной и поджелудочной железах, в легких и коже установлено наличие весьма активного полипептида – брадики нина, который вызывает расслабление гладкой мускулатуры ар териол и понижает кровяное давление. К сосудорасширяющим веществам также относятся ацетилхолин, образующийся в окон чаниях парасимпатических нервов, и гистамин, находящийся в стенках желудка, кишечника, а также в коже и скелетных мыш цах (при их работе). Все сосудорасширяющие вещества, как правило, действу ют местно, вызывая дилатацию капилляров и артериол. Сосу досуживающие вещества преимущественно оказывают общее действие на крупные кровеносные сосуды. 10. ДЫХАНИЕ Д ы х а н и е м называется совокупность физиологических про цессов, обеспечивающих поступление кислорода в организм, ис пользование его тканями для окислительно восстановительных реакций и выведения из организма углекислого газа. Дыхатель ная функция осуществляется с помощью внешнего (легочного) дыхания, переноса О к тканям и СО от них, а также газообмена 2 2 между тканями и кровью. 10.1. ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ У человека внешнее дыхание обеспечивается трахеей, брон хами, бронхиолами и альвеолами, общее количество которых составляет около 700 млн. Площадь альвеол равна 80–100 м 2 , а объем воздуха в них около 2–3 л; объем воздухоносных путей – 136 150–180 мл. В обычных условиях альвеолы не спадаются, так как находящаяся на их внутренней поверхности жидкость содержит с у р ф а к т а н т ы – вещества, снижающие поверхностное на тяжение. Га з о о б м е н между легкими и окружающей средой осуществ ляется за счет в д о х а и в ы д о х а . При вдохе объем легких уве личивается, давление в них становится ниже атмосферного, и воздух поступает в дыхательные пути. Этот процесс носит ак тивный характер и обусловлен сокращением наружных межре берных мышц и опусканием (сокращением) диафрагмы, в резуль тате чего объем легких возрастает на 250–300 мл. Во время выдоха объем грудной полости уменьшается, воздух в легких сжимается, давление в них становится выше атмосферного и воздух выходит наружу. Выдох в спокойном состоянии осуществляется пассивно за счет тяжести грудной клетки и расслабления диафрагмы. Фор сированный выдох происходит вследствие сокращений внутрен них межреберных мышц, частично – за счет мышц плечевого пояса и брюшного пресса. Важное значение для осуществления вдоха и выдоха имеет гер метически замкнутая п л е в р а л ь н а я п о л о с т ь ( щ е л ь ) , об разованная висцеральным (покрывает легкое) и париетальным (выстилает грудную клетку изнутри) листками плевры и защи щенная небольшим количеством жидкости. Давление в плевраль ной полости ниже атмосферного, которое еще больше снижается при вдохе, способствуя поступлению воздуха в легкие. При попа дании воздуха или жидкости в плевральную полость легкие спадаются за счет их эластической тяги, дыхание становится не возможным и развиваются тяжелые осложнения – п н е в м о г и д роторакс. Количество воздуха, находящегося в легких после макси мального вдоха, составляет о б щ у ю е м к о с т ь л е г к и х , величина которой у взрослого человека равна 4–6 л. В общей емкости легких принято выделять четыре составляющих ее компонента: дыхательный объем, резервный объем вдоха и выдоха и остаточный объем. Д ы х а т е л ь н ы й о б ъ е м – это количество воздуха, проходя щего через легкие при спокойном вдохе (выдохе) и равное 400– 500 мл. Р е з е р в н ы й о б ъ е м в д о х а (1,5–3 л) составляет воз дух, который можно вдохнуть дополнительно после обычного вдоха. Р е з е р в н ы м о б ъ е м о м в ы д о х а (1–1,5 л) называется объем воздуха, который еще можно выдохнуть после обычного 137 Таблица 4 Состав воздуха (в %) при спокойном дыхании Воздух Кислород Углекислый газ Азот Вдыхаемый 20,94 0,03 79,03 Выдыхаемый 16,30 4,00 79,70 Альвеолярный 14,40 5,60 80,00 Выдыхаемый воздух состоит из смеси альвеолярного и воздуха вредного пространства, по составу мало отличаю щегося от атмосферного. Поэтому выдыхаемый воздух содержит больше О и меньше СО по сравнению с альвеолярным. Назна 2 2 чение легочной вентиляции состоит в поддержании относитель ного постоянства уровня парциального давления О и СО в аль 2 2 веолярном воздухе. При атмосферном давлении 760 мм рт. ст. рО в нем равно 159 мм рт. ст. и рСО – 0,2 мм рт. ст., 2 2 а в альвеолярном воздухе – 102 мм рт. ст. и 40 мм рт. ст. соот ветственно. Характер легочной вентиляции определяется гра диентом парциального давления этих газов в различных отделах дыхательных путей. 10.2. ОБМЕН ГАЗОВ В ЛЕГКИХ И ИХ ПЕРЕНОС КРОВЬЮ Переход О из альвеолярного воздуха в кровь и СО из кро 2 2 ви в альвеолы происходит только путем диффузии. Никакого механизма активного транспорта газов здесь не существует. Дви жущей силой диффузии являются разности (градиенты) пар циальных давлений (напряжений) О и СО по обе стороны 2 2 альвеолярно капиллярной мембраны или аэрогематического барьера. Напряжение газов в различных средах представлено в табл. 5. Таблица 5 Напряжение О и СО при спокойном 2 2 дыхании воздухом (мм рт. ст.) Среда Кислород Углекислый газ Альвеолярный воздух 102 40 Венозная кровь 40 46 Артериальная кровь 100 40 Ткани 10–20 50–60 139 Кислород и углекислый газ диффундируют только в ра створенном состоянии, что обеспечивается наличием в возду хоносных путях водяных паров, слизи и сурфактантов. В ходе диффузии через аэрогематический барьер молекулы растворен ного газа преодолевают большое сопротивление, обусловленное слоем сурфактанта, альвеолярным эпителием, мембранами аль веол и капилляров, эндотелием сосудов, а также плазмой крови и мембраной эритроцитов. Диффузионная способность легких для кислорода очень ве лика. Это обусловлено огромным числом (сотнями миллионов) альвеол и большой их газообменной поверхностью (около 100 м 2 ), а также малой толщиной (около 1 мкм) альвеолярно капилляр ной мембраны. Диффузионная способность легких у человека при мерно равна 25 мл О в 1 мин в расчете на 1 мм рт. ст. градиента 2 парциальных давлений кислорода. Учитывая, что градиент рО 2 между притекающей к легким венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет около 60 мм рт. ст., этого оказывается до статочно, чтобы за время прохождения крови через легочный ка пилляр (около 0,8 с) напряжение кислорода в ней успело уравно веситься с альвеолярным рО . 2 Диффузия СО из венозной крови в альвеолы даже при срав 2 нительно небольшом градиенте рСО (около 6 мм рт. ст.) проис 2 ходит достаточно легко, так как растворимость СО в жидких 2 средах в 20–25 раз больше, чем у кислорода. Поэтому после про хождения крови через легочные капилляры рСО в ней оказыва 2 ется равным альвеолярному и составляет около 40 мм рт. ст. Дыхательная функция крови прежде всего обеспечивает ся доставкой к тканям необходимого им количества О . Кис 2 лород в крови находится в двух агрегатных состояниях: раство ренный в плазме (0,3 об.%) и связанный с гемоглобином (около 20 об.%) – о к с и г е м о г л о б и н . Отдавший кислород гемоглобин считают восстановленным, или дезоксигемоглобином. Поскольку молекула гемоглобина со держит 4 частицы гема (железосодержащего вещества), она мо жет связать четыре молекулы О . Количество О , связанного 2 2 гемоглобином в 100 мл крови, носит название к и с л о р о д н о й е м к о с т и к р о в и и составляет около 20 мл О . Кислородная 2 емкость всей крови человека, содержащей примерно 750 г гемо глобина, приблизительно равна 1 л. Каждому значению рО в крови соответствует определен 2 ное процентное насыщение гемоглобина кислородом. Кривую 140 10.3. РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологи ческий процесс управления легочной вентиляцией для обеспече ния оптимального газового состава внутренней среды организма в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности. Ос новную роль в регуляции дыхания играют рефлекторные ре акции, возникающие в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани, сосудистых рефлек согенных зонах и скелетных мышцах. Центральный аппарат регуляции дыхания представляют нервные образования спинно го, продолговатого мозга и вышележащих сегментов ЦНС. Гуморальная регуляция дыхания, созданная Д. Холденом и Д. Пристли около 50 лет назад, в последние годы не находит экспериментального подтверждения, большинством специалистов считается ошибочной и упоминается сейчас только в историче ском плане. Это обусловлено открытием специфических рецеп торов (механо и хеморецепторов), а также других рефлектор ных влияний на дыхательный центр. Поэтому все изменения внешнего дыхания в настоящее время объясняются только рефлекторными механизмами. Дыхательный ритм и управление деятельностью дыхательных мышц генерируются работой д ы х а т е л ь н о г о ц е н т р а , пред ставляющего собой совокупность взаимосвязанных нейронов ре тикулярной формации продолговатого мозга и вышележащих от делов ЦНС, обеспечивающих тонкое приспособление дыхания к различным условиям внешней среды. Современные представле ния о работе дыхательного центра сводятся к тому, что часть ды хательных нейронов, объединенных в так называемую л а т е р а л ь н у ю з о н у, является эфферентной частью дыхательного центра и обеспечивает преимущественно фазу вдоха (и н с п и р а т о р н ы е н е й р о н ы ). Другая группа нейронов, составляющая меди альную зону, является афферентной частью дыхательного центра и обеспечивает фазу выдоха (э к с п и р а т о р н ы е н е й р о н ы ). Предназначение этой зоны заключается в контроле за периодич ностью дыхательной ритмики, организуемой латеральной зоной. В регуляции дыхания на основе механизма обратных связей принимают участие несколько групп м е х а н о р е ц е п т о р о в легких. Рецепторы растяжения легких находятся в гладких мышцах трахеи и бронхов. Адекватным раздражителем этих рецепторов является растяжение стенок воздухоносных путей. 143 И р р и т а н т н ы е р е ц е п т о р ы расположены в эпителиальном слое верхних дыхательных путей и раздражаются при изменении объема легких, а также при пневмотораксе, коллапсе и действии на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей. При раздражении этих рецепторов у человека воз никают кашлевой рефлекс, першение и жжение, учащение дыха ния и бронхоспазм. Д ж и р е ц е п т о р ы расположены в стенках альвеол в местах их контакта с капиллярами, поэтому их еще называют ю к с т а к а п и л л я р н ы е р е ц е п т о р ы легких. Эти рецепторы фор мируют частое поверхностное дыхание при патологии легких (воспаление, отек, повреждения легочной ткани), а также раздра жаются при действии некоторых биологически активных веществ (никотин, гистамин и др.). П р о п р и о р е ц е п т о р ы д ы х а т е л ь н ы х м ы ш ц (межребер ные мышцы, мышцы живота) обеспечивают усиление вентиля ции легких при повышении сопротивления дыханию. Поддержание постоянства газового состава внутренней среды организма регулируется с помощью центральных и пе риферических хеморецепторов. Ц е н т р а л ь н ы е х е м о р е ц е п т о р ы расположены в структу рах продолговатого мозга и чувствительны к изменению рН меж клеточной жидкости мозга. Эти рецепторы стимулируются иона ми водорода, концентрация которых зависит от рСО в крови. 2 При снижении рН интерстициальной жидкости мозга (концент рация водородных ионов растет) дыхание становится более глу боким и частым. Напротив, при увеличении рН угнетается ак тивность дыхательного центра и снижается вентиляция легких. Периферические (артериальные) хеморецепторы расположены в дуге аорты и месте деления общей сонной арте рии (каротидный синус). Эти рецепторы вызывают рефлектор ное увеличение легочной вентиляции в ответ на снижение рО 2 в крови (гипоксемия). А ф ф е р е н т н ы е в л и я н и я с р а б о т а ю щ и х м ы ш ц осу ществляются благодаря раздражению проприорецепторов, что приводит к усилению дыхания рефлекторным путем. Повыше ние активности дыхательного центра в этом случае является ре зультатом распространения возбуждения по различным отделам ЦНС. Существенное воздействие на регуляцию дыхания оказывают и условно рефлекторные влияния. В частности, эмоциональные 144 нагрузки, предстартовые состояния, гипнотические внушения, влияния индифферентных раздражителей, сочетавшихся ранее с избытком СО , самообучение управлению дыханием подтверж 2 дают сказанное. Легочная вентиляция зависит также от особен ностей гемодинамики (уровень АД, величина МОК), температу ры внешней среды и других факторов. 11. ПИЩЕВАРЕНИЕ П и щ е в а р е н и е м называется процесс физической и хими ческой переработки пищи, в результате которого становится воз можным всасывание питательных веществ из пищеварительного тракта, поступление их в кровь и лимфу и усвоение организмом. 11.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В пищеварительном аппарате происходят сложные физико химические превращения пищи, которые осуществляются благо даря моторной, секреторной и всасывающей его функциям. Кроме того, органы пищеварительной системы выполняют и экс креторную функцию, выводя из организма остатки непереварен ной пищи и некоторые продукты обмена веществ. Ф и з и ч е с к а я о б р а б о т к а п и щ и состоит в ее размельче нии, перемешивании и растворении содержащихся в ней веществ. X и м и ч е с к и е и з м е н е н и я п и щ и происходят под влиянием гидролитических пищеварительных ферментов, вырабатываемых секреторными клетками пищеварительных желез. В результате этих процессов сложные вещества пищи расщепляются на более простые, которые всасываются в кровь или лимфу и участвуют в обмене веществ в организме. В процессе переработки пища теряет свои видовые специфические свойства, превращаясь в простые составные элементы, которые могут быть исполь зованы организмом. Для равномерного и более полного переваривания пищи тре буется ее перемешивание и передвижение по желудочно кишеч ному тракту. Это обеспечивается моторной функцией пищева рительного тракта за счет сокращения гладких мышц стенок желудка и кишечника. Их двигательная активность характеризу ется перистальтикой, ритмической сегментацией, маятникообраз ными движениями и тоническим сокращением. 145 Секреторная функция пищеварительного тракта осуществ ляется соответствующими клетками, входящими в состав слюн ных желез полости рта, желез желудка и кишечника, а также поджелудочной железы и печени. Пищеварительный секрет пред ставляет собой раствор электролитов, содержащий ферменты и другие вещества. Выделяют три группы ферментов, принимающих участие в пищеварении: 1) п р о т е а з ы , расщепляющие белки; 2) л и п а з ы , расщепляющие жиры; 3) к а р б о г и д р а з ы , расщепляю щие углеводы. Все пищеварительные железы вырабатывают око ло 6–8 литров секрета в сутки, значительная часть которого подвергается обратному всасыванию в кишечнике. Пищеварительная система играет важную роль в поддержа нии гомеостаза благодаря ее экскреторной функции. Пищева рительные железы способны выделять в полость желудочно ки шечного тракта значительное количество азотистых соединений (мочевина, мочевая кислота), воды, солей, различных лекарствен ных и ядовитых веществ. Состав и количество пищеварительных соков могут являться регуляторами кислотно щелочного со стояния и водно солевого обмена в организме. Существует тес ная взаимосвязь выделительной функции органов пищеварения с функциональным состоянием почек. Исследование физиологии пищеварения является прежде все го заслугой И.П. Павлова и его учеников. Ими был разработан новый метод изучения желудочной секреции – оперативным путем выкраивалась часть желудка собаки с сохранением вегета тивной иннервации. В этот маленький желудочек вживлялась фистула, дающая возможность получать чистый желудочный сок (без примеси пищи) на любом этапе пищеварения. Это позволи ло подробно характеризовать функции органов пищеварения и раскрыть сложные механизмы их деятельности. В знак приз нания заслуг И.П. Павлова по физиологии пищеварения ему 7 октября 1904 г. была присуждена Нобелевская премия. Даль нейшие исследования процессов пищеварения в лаборатории И.П. Павлова раскрыли механизмы деятельности слюнных и под желудочной желез, печени и желез кишечника. Было установле но, что чем выше расположены железы по ходу пищеварительно го тракта, тем большее значение имеют нервные механизмы в регуляции их функций. Деятельность желез, находящихся в ниж них отделах пищеварительного тракта, регулируется преимуще ственно гуморальным путем. 146 11.2. ПИЩЕВАРЕНИЕ В РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛАХ ЖЕЛУДОЧНО КИШЕЧНОГО ТРАКТА Процессы пищеварения в разных отделах желудочно кишечно го тракта имеют свои особенности. Эти отличия касаются физической и химической переработки пищи, моторной, секре торной, всасывающей и выделительной функций органов пище варения. 11.2.1. Пищеварение в полости рта Переработка принятой пищи начинается в ротовой полости. Здесь происходят ее измельчение, смачивание слюной, анализ вку совых свойств пищи, начальный гидролиз некоторых пищевых веществ и формирование пищевого комка. Пища в полости рта задерживается в течение 15–18 секунд. Находясь в ротовой поло сти, пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные ре цепторы слизистой оболочки и сосочков языка. Раздражение этих рецепторов вызывает рефлекторные акты секреции слюнных, же лудочных и поджелудочной желез, выход желчи в двенадцати перстную кишку, изменяет моторную активность желудка, а так же оказывает важное влияние на осуществление жевания, глотания и вкусовую оценку пищи. После измельчения и перетирания зубами пища подвергается химической обработке благодаря действию гидролитических фер ментов слюны. В полость рта открываются протоки трех групп слюнных желез: слизистых, серозных и смешанных. Многочисленные железы ротовой полости и языка выделяют сли зистую, богатую муцином слюну, околоушные железы секрети руют жидкую серозную слюну, богатую ферментами, а подчелю стные и подъязычные выделяют смешанную слюну. Белковое вещество слюны – муцин – делает пищевой комок скользким, что облегчает глотание пищи и продвижение ее по пищеводу. С л ю н а – первый пищеварительный сок, который содержит гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы. Фермент слюны амилаза (птиалин) превращает крахмал в дисахариды, а фермент мальтаза – дисахариды в моносахариды. Поэтому при достаточно длительном пережевывании пищи, содержащей крах мал, она приобретает сладкий вкус. В состав слюны входят также кислая и щелочная фосфатазы, небольшое количество протеоли тических, липолитических ферментов и нуклеаз. Слюна обладает выраженными бактерицидными свойствами, обусловленными на 147 личием в ней фермента лизоцима, растворяющего оболочку бак терий. Общее количество слюны, выделяемое за сутки, может со ставлять 1–1,5 л. Сформированный в ротовой полости пищевой комок переме щается к корню языка и далее поступает в глотку. Афферентная импульсация при раздражении рецепторов зева и мягкого неба передается по волокнам тройничного, языкоглоточного и верхне го гортанного нерва в центр глотания, находящийся в продолго ватом мозге. Отсюда эфферентные импульсы следуют к мышцам гортани и глотки, вызывая их координированные сокращения. В результате последовательного сокращения этих мышц пище вой комок поступает в пищевод и далее перемещается к желудку. Жидкая пища проходит пищевод за 1–2 секунды; твердая – за 8– 10 секунд. С завершением акта глотания начинается желудочное пищеварение. 11.2.2. Пищеварение в желудке Пищеварительные функции желудка заключаются в депони ровании пиши, ее механической и химической обработке и по степенной эвакуации пищевого содержимого через привратник в двенадцатиперстную кишку. Химическая обработка пищи осу ществляется желудочным соком, которого у человека образуется 2–2,5 л в сутки. Желудочный сок выделяется многочисленными железами тела желудка, которые состоят из главных, обкладоч ных и добавочных клеток. Главные клетки секретируют пи щеварительные ферменты, обкладочные – соляную кислоту, добавочные – слизь. Основными ферментами желудочного сока являются п р о т е а з ы и л и п а з а . К протеазам относятся несколько пепсинов, а также желатиназа и химозин. Пепсины выделяются в виде не активных пепсиногенов. Превращение пепсиногенов в активный пепсин осуществляется под воздействием соляной кислоты. Пеп сины расщепляют белки до полипептидов. Дальнейший распад их до аминокислот происходит в кишечнике. Химозин створажи вает молоко. Липаза желудочного сока расщепляет только эмуль гированные жиры (молоко) на глицерин и жирные кислоты. Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН при перевари вании пищи равен 1,5–2,5), что обусловлено содержанием в нем 0,4–0,5% соляной кислоты. У здоровых людей для нейтрализа ции 100 мл желудочного сока требуется 40–60 мл децинормаль ного раствора щелочи. Этот показатель называется общей кис 148 11.2.5. Пищеварение в толстом кишечнике Переваривание пищи заканчивается в основном в тонком кишечнике. Железы толстого кишечника выделяют небольшое количество сока, богатого слизью и бедного ферментами. Низкая ферментативная активность сока толстого кишечника обуслов лена малым количеством непереваренных веществ в химусе, по ступающем из тонкого кишечника. Сокоотделение в этом отделе кишечника регулируется главным образом местными влияния ми; механическое раздражение усиливает секрецию в 8–10 раз. Большую роль в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта играет микрофлора толстого ки шечника, где обитают миллиарды различных микроорганизмов (анаэробные и молочные бактерии, кишечная палочка и др.). Нор мальная микрофлора толстого кишечника принимает участие в осуществлении нескольких функций: защищает организм от вред ных микробов; участвует в синтезе ряда витаминов (витамины группы В, витамин К) и других биологически активных веществ; инактивирует и разлагает ферменты (трипсин, амилаза, желати наза и др.), поступившие из тонкого кишечника, а также сбражи вает углеводы и вызывает гниение белков. Движения толстого кишечника очень медленные, поэтому около половины времени, затрачиваемого на пищеварительный процесс (1–2 суток), идет на передвижение остатков пищи в этом отделе кишечника. В толстом кишечнике интенсивно происходит всасывание воды, вследствие чего образуются каловые массы, состоящие из остатков непереваренной пищи, слизи, желчных пигментов и бак терий. Опорожнение прямой кишки (дефекация) осуществляет ся рефлекторно. 11.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ПЕРЕВАРИВАНИЯ ПИЩИ В с а с ы в а н и е м называется процесс поступления в кровь и лимфу различных веществ из пищеварительной системы. Кишечный эпителий является важнейшим барьером между внеш ней средой, роль которой выполняет полость кишечника, и внутренней средой организма (кровь, лимфа), куда поступают питательные вещества. Всасывание представляет собой сложный процесс и обеспечи вается различными механизмами: фильтрацией, связанной с раз ностью гидростатического давления в средах, разделенных по 153 лупроницаемой мембраной; диффузией веществ по градиенту концентрации; осмосом, требующим затрат энергии, поскольку он происходит против градиента концентрации. Количество вса сывающихся веществ не зависит от потребностей организма (за исключением железа и меди), оно пропорционально потреблению пищи. Кроме того, слизистая оболочка органов пищеварения об ладает способностью избирательно всасывать одни вещества и ог раничивать всасывание других. Способностью к всасыванию обладает эпителий слизистых обо лочек всего пищеварительного тракта. Например, слизистая по лости рта может всасывать в небольшом количестве эфирные масла, на чем основано применение некоторых лекарств. В незна чительной степени способна к всасыванию и слизистая оболочка желудка. Вода, алкоголь, моносахариды, минеральные соли мо гут проходить через слизистую желудка в обоих направлениях. Наиболее интенсивно процесс всасывания осуществляет ся в тонком кишечнике, особенно в тощей и подвздошной киш ке, что определяется их большой поверхностью, во много раз пре вышающей поверхность тела человека. Поверхность кишечника увеличивается наличием ворсинок, внутри которых находятся гладкие мышечные волокна и хорошо развитая кровеносная и лимфатическая сеть. Интенсивность всасывания в тонком ки шечнике составляет около 2–3 л в 1 час. Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы, хотя могут всасываться и другие гексозы (галактоза, фруктоза). Всасывание происходит преимущественно в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки, но частично может осуще ствляться в желудке и толстом кишечнике. Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и в неболь шом количестве в виде полипептидов через слизистые оболочки двенадцатиперстной и тощей кишок. Некоторые аминокислоты могут всасываться в желудке и проксимальной части толстого ки шечника. Жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жир ных кислот и глицерина только в верхней части тонкого кишеч ника. Жирные кислоты нерастворимы в воде, поэтому их всасы вание, а также всасывание холестерина и других липоидов происходит лишь при наличии желчи. Вода и некоторые электролиты проходят через мембраны слизистой оболочки пищеварительного канала в обоих направле ниях. Вода проходит путем диффузии, и в ее всасывании боль 154 шую роль играют гормональные факторы. Наиболее интенсив ное всасывание происходит в толстом кишечнике. Растворенные в воде соли натрия, калия и кальция всасываются преимуществен но в тонком кишечнике по механизму активного транспорта, против градиента концентрации. 12. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ О б м е н в е щ е с т в и э н е р г и и – это совокупность физичес ких, химических и физиологических процессов усвоения питатель ных веществ в организме с высвобождением энергии. В обмене веществ (м е т а б о л и з м е ) выделяют два взаимосвя занных, но разнонаправленных процесса – анаболизм и ката болизм. А н а б о л и з м – это совокупность процессов биосинтеза органических соединений, компонентов клеток, органов и тканей из поглощенных питательных веществ. К а т а б о л и з м – это про цессы расщепления сложных компонентов до простых веществ, обеспечивающих энергетические и пластические потребности организма. Жизнедеятельность организма обеспечивается энер гией за счет анаэробного и аэробного катаболизма поступающих с пищей белков, жиров и углеводов. 12.1. ОБМЕН БЕЛКОВ Б е л к и – основной пластический материал, из которого построены клетки и ткани организма. Они являются составной частью мышц, ферментов, гормонов, гемоглобина, антител и дру гих жизненно важных образований. В состав белков входят раз личные а м и н о к и с л о т ы , которые подразделяются на заме нимые и незаменимые. З а м е н и м ы е аминокислоты могут синтезироваться в организме, а н е з а м е н и м ы е (валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, триптофан, треонин, фенилаланин, аргинин и гистидин) – поступают только с пищей. Поступившие в организм белки расщепляются в кишечнике до аминокислот и в таком виде всасываются в кровь и транспор тируются в печень. Поступившие в печень аминокислоты под вергаются дезаминированию и переаминированию. Эти про цессы обеспечивают синтез видоспецифичных аминокислот. Из печени такие аминокислоты поступают в ткани и используются для синтеза тканеспецифичных белков. При избыточном поступ 155 лении белков с пищей, после отщепления от них аминогрупп, они превращаются в организме в углеводы и жиры. Белковых депо в организме человека нет. Наряду с основной пластической функцией, белки могут иг рать роль источников энергии. При окислении в организме 1 г белка выделяется 4,1 ккал энергии. Конечными продуктами рас щепления белков в тканях являются мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин, креатинин и некоторые другие вещества. Они выводятся из организма почками и частично потовыми железами. О состоянии белкового обмена в организме судят по азоти стому балансу, т.е. по соотношению количества азота, по ступившего в организм, и его количества, выведенного из орга низма. Если это количество одинаково, то состояние называется а з о т и с т ы м р а в н о в е с и е м . Состояние, при котором усвое ние азота превышает его выведение, называется п о л о ж и т е л ь н ы м а з о т и с т ы м б а л а н с о м . Оно характерно для растущего организма, спортсменов в период их тренировки и лиц после перенесенных заболеваний. При полном или частичном белко вом голодании, а также во время некоторых заболеваний азота усваивается меньше, чем выделяется. Такое состояние называет ся о т р и ц а т е л ь н ы м а з о т и с т ы м б а л а н с о м . При голода нии белки одних органов могут использоваться для поддержания жизнедеятельности других, более важных. При этом расходуются в первую очередь белки печени и скелетных мышц; содержание белков в миокарде и тканях мозга остается почти без изменений. Нормальная жизнедеятельность организма возможна лишь при азотистом равновесии, или положительном азотистом балансе. Такие состояния достигаются, если организм получает около 100 г белка в сутки; при больших физических нагрузках потребность в белках возрастает до 120–150 г. Всемирная организация здраво охранения рекомендует употреблять не менее 0,75 г белка на 1 кг массы тела в сутки. 12.2. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ Уг л е в о д ы поступают в организм человека в основном в виде крахмала и гликогена. В процессе пищеварения их них образуются глюкоза, фруктоза, лактоза и галактоза. Глюкоза вса сывается в кровь и через воротную вену поступает в печень. Фрук тоза и галактоза превращаются в глюкозу в печеночных клетках. Избыток глюкозы в печени фосфорилируется и переходит в гли 156 коген. Его запасы в печени и мышцах у взрослого человека со ставляют 300–400 г. При углеводном голодании происходит рас пад гликогена, и глюкоза поступает в кровь. Углеводы служат в организме основным источником энер гии. При окислении 1 г углеводов освобождается 4,1 ккал энер гии. Для окисления углеводов требуется значительно меньше кис лорода, чем при окислении жиров. Это особенно повышает роль углеводов при мышечной деятельности. При уменьшении кон центрации глюкозы в крови резко снижается физическая рабо тоспособность. Большое значение углеводы имеют для нормаль ной деятельности нервной системы. Глюкоза выполняет в организме и некоторые пластиче ские функции. В частности, промежуточные продукты ее обмена (пентозы) входят в состав нуклеотидов и нуклеиновых кислот, некоторых ферментов и аминокислот, а также служат структур ными элементами клеток. Важным производным глюкозы явля ется аскорбиновая кислота (витамин С), которая не синтезирует ся в организме человека. При голодании запасы гликогена в печени и концентрация глю козы в крови уменьшаются. То же происходит при длительной и напряженной физической работе без дополнительного приема уг леводов. Снижение содержания глюкозы в крови до 0,06–0,07% (нормальная концентрация 0,08–0,12%) приводит к развитию г и п о г л и к е м и и , что проявляется мышечной слабостью, падени ем температуры тела, а в дальнейшем – судорогами и потерей сознания. При г и п е р г л и к е м и и (содержание сахара в крови достигает 0,15% и более) избыток глюкозы быстро выводится почками. Такое состояние может возникать при эмоциональном возбуждении, после приема пищи, богатой легкоусвояемыми уг леводами, а также при заболеваниях поджелудочной железы. При истощении запасов гликогена усиливается синтез ферментов, обеспечивающих реакцию г л ю к о н е о г е н е з а , т.е. синтеза глю козы из лактата или аминокислот. 12.3. ОБМЕН ЛИПИДОВ Физиологическая роль л и п и д о в (нейтральные жиры, фос фатиды и стерины) в организме заключается в том, что они входят в состав клеточных структур (пластическое значение липидов) и являются богатыми источниками энергии (энерге тическое значение). 157 Н е й т р а л ь н ы е ж и р ы расщепляются в кишечнике до гли церина и жирных кислот. Эти вещества, проходя через кишеч ник, вновь превращаются в жир, который всасывается в лимфу и в небольшом количестве в кровь. Кровь транспортирует жиры в ткани, где они используются для пластического синтеза и в ка честве энергетического материала. Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и составляет 10–20% массы тела, при ожи рении оно может достигать 40–50%. Жировые депо в организме непрерывно обновляются. При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может про исходить из углеводов. Нейтральные жиры, поступающие в ткани из кишечника и жи ровых депо, окисляются и используются как источник энергии. При окислении 1 г жира освобождается 9,3 ккал энергии. В связи с тем, что в молекуле жира содержится относительно мало кислорода, последнего требуется для окисления жиров больше, чем при окислении углеводов. Как энергетический материал жиры используются главным образом в состоянии покоя и при выпол нении длительной малоинтенсивной физической работы. В нача ле более напряженной мышечной деятельности используются пре имущественно углеводы, которые в дальнейшем в связи с уменьшением их запасов замещаются жирами. При длительной работе до 80% всей энергии расходуется в результате окисления жиров. Жировая ткань, покрывающая различные органы, предо храняет их от механических воздействий. Скопление жира в брюшной полости обеспечивает фиксацию внутренних органов, а подкожная жировая клетчатка защищает организм от излиш них теплопотерь. Секрет сальных желез предохраняет кожу от высыхания и излишнего смачивания водой. Пищевые продукты, богатые жирами, содержат некоторое ко личество фосфатидов и стеринов. Они также синтезируются в стенке кишечника и в печени из нейтральных жиров, фосфор ной кислоты и холина. Фосфатиды входят в состав клеточных мембран, ядра и протоплазмы; они имеют большое значение для функциональной активности нервной ткани и мышц. Важная физиологическая роль принадлежит с т е р и н а м , в частности холестерину. Эти вещества являются источником образования в организме желчных кислот, а также гормонов коры надпочечников и половых желез. При избытке холестерина в орга 158 низме развивается патологический процесс – а т е р о с к л е р о з . Некоторые стерины пищи, например витамин D, также облада ют большой физиологической активностью. Обмен липидов тесно связан с обменом белков и углеводов. Поступающие в организм в избытке белки и углеводы превраща ются в жир. Наоборот, при голодании жиры, расщепляясь, слу жат источником углеводов. 12.4. ОБМЕН ВОДЫ И МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ Вода является составной частью всех клеток и тканей и в орга низме находится в виде солевых растворов. Тело взрослого че ловека на 50–65% состоит из воды, у детей – на 80% и более. В разных органах и тканях содержание воды на единицу массы неодинаково. Оно меньше всего в костях (20%) и жировой ткани (30%). В мышцах воды содержится 70%, во внутренних органах – 75–85% их массы. Наиболее велико и постоянно содержание воды в крови (92%). Лишение организма воды и минеральных солей вызывает тя желые нарушения и смерть. Полное голодание, но при приеме воды переносится человеком в течение 40–45 суток, без воды – лишь 5–7 дней. При минеральном голодании, несмотря на доста точное поступление в организм других питательных веществ и воды, у животных наблюдались потеря аппетита, отказ от еды, исхудание и смерть. При обычной температуре и влажности внешней среды суточ ный водный баланс взрослого человека составляет 2,2–2,8 л. Око ло 1,5 л жидкости поступает в виде выпитой воды, 600–900 мл – в составе пищевых продуктов и 300–400 мл образуется в резуль тате окислительных реакций. Организм теряет в сутки примерно 1,5 л с мочой, 400–600 мл с потом, 350–400 мл с выдыхаемым воздухом и 100–150 мл с испражнениями. О б м е н м и н е р а л ь н ы х с о л е й в организме имеет большое значение для его жизнедеятельности. Они находятся во всех тка нях, составляя примерно 0,9% общей массы тела человека. В со став клеток входят многие минеральные вещества (калий, каль ций, натрий, фосфор, магний, железо, йод, сера, хлор и другие). Нормальное функционирование тканей обеспечивается не только наличием в них тех или иных солей, но и строго определенными их количественными соотношениями. При избыточном поступле нии минеральных солей в организм они могут откладываться 159 в виде запасов. Натрий и хлор депонируются в подкожной клет чатке, калий – в скелетных мышцах, кальций и фосфор – в костях. Физиологическое значение минеральных солей многообраз но. Они составляют основную массу костной ткани, определяют уровень осмотического давления, участвуют в образовании бу ферных систем и влияют на обмен веществ. Велика роль мине ральных веществ в процессах возбуждения нервной и мышечной тканей, в возникновении электрических потенциалов в клетках, а также в свертывании крови и переносе ею кислорода. Все необходимые для организма минеральные элементы по ступают с пищей и водой. Большинство минеральных солей лег ко всасывается в кровь; их выведение из организма происходит главным образом с мочой и по´том. При напряженной мышечной деятельности потребность в некоторых минеральных веществах увеличивается. И коротко о значении в и т а м и н о в , которые не выполняют энергетическую или пластическую функцию, а, являясь состав ными компонентами ферментных систем, играют роль катали заторов в обменных процессах. Они представляют собой веще ства химической природы, необходимые для нормального обмена веществ, роста, развития организма, поддержания высокой рабо тоспособности и здоровья. Витамины делят на водорастворимые (группа В, С, Р и др.) и жирорастворимые (А, D, Е, К). Достаточное поступле ние витаминов в организм зависит от правильного рациона пита ния и нормальной функции процессов пищеварения; некоторые витамины (К, В ) синтезируются бактериями в кишечнике. Не 12 достаточное поступление витаминов в организм (гиповитами ноз) или полное их отсутствие (авитаминоз) приводят к нару шению многих функций. 12.5. ОБМЕН ЭНЕРГИИ В организме должен поддерживаться э н е р г е т и ч е с к и й б а л а н с поступления и расхода энергии. Живые организмы по лучают энергию в виде ее потенциальных запасов, аккумулиро ванных в химических связях молекул углеводов, жиров и белков. В процессе биологического окисления эта энергия высвобожда ется и используется прежде всего для синтеза АТФ. Запасы АТФ в клетках невелики, поэтому они должны посто янно восстанавливаться. Этот процесс осуществляется путем 160 окисления питательных веществ. Запас энергии в пище выража ется ее калорийностью, т.е. способностью освобождать при окис лении то или иное количество энергии. Расход энергии зависит от возраста и пола, характера и количества выполняемой работы, времени года, состояния здоровья и других факторов. Интенсивность энергетического обмена в организме опреде ляется при помощи калориметрии. Определение энергообме на можно производить методами прямой и непрямой калори метрии. П р я м а я к а л о р и м е т р и я основана на измерении тепла, вы деляемого организмом, и проводится с помощью специальных камер (калориметров). Это тепло определяет величину израсхо дованной энергии. Прямая калориметрия – наиболее точный метод, но он требует длительных наблюдений, громоздкого спе циального оборудования и неприемлем во многих видах профес сиональной и спортивной деятельности. Значительно проще определять расходы энергии методами н е п р я м о й к а л о р и м е т р и и . Один из них (непрямая респира торная калориметрия) основан на изучении газообмена, т.е. на определении количества потребляемого организмом кислорода и выдыхаемого за это время углекислого газа. С этой целью ис пользуются различные газоанализаторы. Для окисления различных питательных веществ требуется раз ное количество кислорода. Количество энергии, освобождаемое при использовании 1 л кислорода, называется его к а л о р и ч е с к и м э к в и в а л е н т о м . При окислении углеводов калориче ский эквивалент равен 5,05 ккал, при окислении жиров – 4,7 ккал и белков – 4,85 ккал. В организме обычно окисляется смесь пи тательных веществ, поэтому калорический эквивалент О колеб 2 лется от 4,7 до 5,05 ккал. С увеличением в окисляемой смеси углеводов калорический эквивалент повышается, а с увеличени ем жиров – снижается. О величине калорического эквивалента О узнают по уровню 2 д ы х а т е л ь н о г о к о э ф ф и ц и е н т а (ДК) – относительного объема выдыхаемой углекислоты к объему поглощаемого кис лорода (CO / O ). Величина ДК зависит от состава окисляемых 2 2 веществ. При окислении углеводов он равен 1,0, при окислении жиров – 0,7 и белков – 0,8. При окислении смеси питательных веществ величина его колеблется в пределах 0,8–0,9. При втором методе непрямой калориметрии (алиментарная калориметрия) учитывают калорийность принимаемой пищи 161 в тепло. То количество энергии, которое идет на выполнение ра боты, называется к о э ф ф и ц и е н т о м п о л е з н о г о д е й с т в и я (КПД). У человека КПД не превышает 20–25%. КПД при мы шечной деятельности зависит от мощности, структуры и темпа движений, от количества вовлекаемых в работу мышц и степени тренированности человека. 12.6. РЕГУЛЯЦИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ Центральной структурой регуляции обмена веществ и энергии является гипоталамус. В гипоталамусе локализова ны ядра и центры регуляции голода и насыщения, осморегуля ции и энергообмена. В ядрах гипоталамуса осуществляется ана лиз состояния внутренней среды организма и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных сис тем приспосабливают ход метаболизма потребностям организма. Эфферентными звеньями системы регуляции обмена являются симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы и эндокринная система. Обмен веществ и получение аккумулируемой в АТФ энер гии протекают внутри клеток. Поэтому важнейший эффек тор, через который вегетативная нервная и эндокринная систе мы воздействуют на обмен веществ и энергии, – это клетки органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекаю щих в клетках. Воздействие гипоталамуса на обмен белков осуществляет ся через систему гипоталамус – гипофиз – щитовидная железа. Повышенная продукция тиреотропного гормона передней доли гипофиза приводит к увеличению синтеза тироксина и трийодти ронина щитовидной железы, регулирующих белковый обмен. На обмен белков оказывает прямое влияние соматотропный гор мон гипофиза. Регуляторная роль гипоталамуса в жировом обмене связа на с функцией серого бугра. Влияние гипоталамуса на обмен жи ров опосредовано изменением гормональной функции гипофиза, щитовидной и половых желез. Недостаточность гормональной функции желез ведет к о ж и р е н и ю . Более сложные расстрой ства жирового обмена наблюдаются при изменении функций под желудочной железы. В этом случае они оказываются связанными с нарушениями углеводного обмена. Истощение запасов гликоге 163 на при инсулиновой недостаточности приводит к компенсаторно му усилению процессов глюконеогенеза. Вследствие этого в крови увеличивается содержание кетоновых тел (бета окси масляной, ацетоуксусной кислот и ацетона). Нарушение фосфо липидного обмена приводит к жировой инфильтрации печени. Лецитины и кефалины при этом легко отдают жирные кислоты, идущие на синтез холестерина, что в последующем обуславлива ет изменения, связанные с гиперхолестеринемией. На углеводный обмен гипоталамус воздействует через сим патическую нервную систему. Симпатические влияния усилива ют функцию мозгового слоя надпочечников, выделяющего адре налин, который стимулирует мобилизацию гликогена из печени и мышц. Действие «сахарного» укола в дно IV желудочка про долговатого мозга также связано с усилением симпатических влияний. Главными гуморальными факторами регуляции уг леводного обмена являются гормоны коры надпочечников и под желудочной железы (глюкокортикоиды, инсулин и глюкагон). Глюкокортикоиды (кортизон, гидрокортизон) оказывают инги бирующее (тормозящее) воздействие на глюкокиназную реакцию печени, снижая уровень глюкозы в крови. Инсулин способствует утилизации сахара клетками, а глюкагон усиливает мобилизацию гликогена, его расщепление и увеличение содержания глюкозы в крови. В гипоталамусе расположены нервные центры, регулиру ющие водно солевой обмен. Здесь же находятся и осморецепто ры, раздражение которых рефлекторно влияет на водно солевой обмен, обеспечивая постоянство внутренней среды организма. Большую роль в регуляции водно солевого обмена играют ан тидиуретический гормон гипофиза и гормоны коры надпочеч ников (минералкортикоиды). Гормон гипофиза стимулирует обратное всасывание воды в почках и уменьшает этим мочеобра зование. Минералкортикоиды (альдостерон) действуют на эпи телий почечных канальцев и повышают обратное всасывание в кровь натрия. Регулирующее воздействие на обмен воды и со лей оказывают также гормоны щитовидной и паращитовидной желез. Первый увеличивает мочеобразование, второй способству ет выведению из организма солей кальция и фосфора. Энергетический обмен в организме регулируется нервной и эндокринной системами. Уровень энергообмена даже в состо янии относительного покоя может изменяться под влиянием ус ловно рефлекторных раздражителей. Например, у спортсме 164 нов расход энергии повышается в предстартовом состоянии. Существенное влияние на уровень энергообмена оказывают гор моны гипофиза и щитовидной железы. При усилении функ ции этих желез величина его повышается, при ослаблении – понижается. 13. ВЫДЕЛЕНИЕ Основной физиологической функцией выделительных про цессов является освобождение организма от конечных продук тов обмена веществ, избытка воды, органических и неорганиче ских соединений, т.е. сохранение постоянства внутренней среды организма. 13.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ Выделительные функции у человека осуществляются многи ми органами и системами организма: почками, желудочно кишеч ным трактом, легкими, потовыми, сальными железами и др. Че рез почки у человека удаляются избыток воды, солей и продукты обмена веществ. Желудочно кишечный тракт выводит из орга низма остатки пищевых веществ и пищеварительных соков, желчь, соли тяжелых металлов и некоторые лекарственные вещества. Через легкие выделяются углекислый газ, пары воды и летучие вещества (продукты распада алкоголя, лекарственные вещества). Потовые железы удаляют воду, соли, мочевину, креатинин и мо лочную кислоту; сальные железы – кожное сало, образующее защитный слой на поверхности тела. Ведущая роль в выделитель ных процессах и сохранении гомеостаза принадлежит почкам и потовым железам. 13.2. ПОЧКИ И ИХ ФУНКЦИИ П о ч к и выполняют целый ряд выделительных и гомео статических функций в организме человека. К ним относятся: 1) поддержание нормального содержания в организме воды, со лей и некоторых веществ (глюкоза, аминокислоты); 2) регуляция рН крови, осмотического давления, ионного состава и кислотно щелочного состояния; 3) экскреция из организма продуктов бел кового обмена и чужеродных веществ; 4) регуляция кровяного 165 давления, эритропоэза и свертывания крови; 5) секреция фермен тов и биологически активных веществ (ренин, брадикинин, про стагландины и др.). Таким образом, почка является органом, обес печивающим два главных процесса – мочеобразовательный и гомеостатический. Основные функции почек осуществляются в н е ф р о н а х . В каждой почке человека имеется около одного миллиона нефро нов, являющихся ее функциональными единицами и включаю щими мальпигиево (почечное) тельце и мочевые канальцы. М а л ь п и г и е в о т е л ь ц е состоит из капсулы Шумлянско го–Боумена, внутри которой находится сосудистый клубочек (рис. 22). В корковом слое расположено около 75% капсул и извитых канальцев. В пограничной зоне (между корковым и мозговым слоем) – юкстамедуллярной зоне – располагаются Рис. 22. Схема строения нефрона: А – нефрон: 1 – сосудистый (мальпигиев) клубочек; 2 – извитой каналец первого порядка; 3 – собирательная трубка; Б – тельце Шумлянского–Боумена: 1 – приносящий сосуд; 2 – выносящий сосуд; 3 – капиллярная сеть клубочка; 4 – полость капсулы; 5 – начало извитого канальца; 6 – капсула Шумлянского–Боумена 166 13.3. ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ Согласно современным представлениям, образование ко нечной мочи является результатом трех процессов: фильт рации, реабсорбции и секреции. П р о ц е с с ф и л ьт р а ц и и воды и низкомолекулярных ком понентов плазмы через стенки капилляров клубочка происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах (около 70 мм рт. ст.) превышает сумму онкотического давления белков плазмы (около 30 мм рт. ст.) и давления жидкости (около 20 мм рт. ст.) в капсуле клубочка. Таким образом, эффективное фильт рационное давление, определяющее скорость клубочковой филь трации, составляет около 20 мм рт. ст. Фильтрат, поступивший в капсулу Шумлянского–Боумена, со ставляет п е р в и ч н у ю м о ч у, которая по своему содержанию отличается от состава плазмы крови только отсутствием белков. В сутки через почки человека протекает 1500–1800 л крови, и из каждых 10 л крови, проходящей через капилляры клу бочков, образуется около 1 л фильтрата, что составляет в течение суток 150–180 л первичной мочи. Такая интенсивная фильтра ция возможна только в условиях обильного кровоснабжения почек и при особом строении фильтрационной поверхности ка пилляров клубочка, в которых поддерживается высокое давле ние крови. Канальцевая реабсорбция, или обратное всасы в а н и е , происходит в извитых канальцах и петле Генле, куда поступает образовавшаяся первичная моча. Из 150–180 л первичной мочи реабсорбируется около 148–178 л воды. В по чечных канальцах остается небольшое количество жидкости – вторичная (конечная) моча, суточный объем которой равен око ло 1,5 л. Через собирательные трубки, почечные лоханки и моче точники она поступает в мочевой пузырь. Такое значительное обратное всасывание объясняется тем, что общая суммарная пло щадь канальцев почек человека составляет 40–50 м 2 , а длина всех извитых канальцев достигает 80–100 км. Длина канальцев одно го нефрона не превышает 40–50 мм. Реабсорбции подвергаются кроме воды многие необходимые для организма органические (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганические (ионы К + , Na + , Ca 2+ , фосфаты) вещества. К а н а л ь ц е в а я с е к р е ц и я осуществляется клетками ка нальцев, которые также способны выводить из организма 168 некоторые вещества. Такие вещества слабо фильтруются или совсем не проходят из плазмы крови в первичную мочу (некото рые коллоиды, органические кислоты). Механизм канальцевой секреции состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватыва ют названные вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальцев новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона (мо чевина, мочевая кислота, уробилин и др.). Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния орга низма и характера воздействия на него. Р е г у л я ц и я м о ч е о б р а з о в а н и я осуществляется нейро гуморальным путем. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы от рецепто ров почек по симпатическим нервам поступают в гипоталамус, где вырабатывается антидиуретический гормон (АДГ), или ва зопрессин, усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи и являющийся основным компонентом гуморальной регуляции. Этот гормон поступает в гипофиз, там накапливается и затем вы деляется в кровь. Повышение секреции АДГ сопровождается уве личением проницаемости извитых канальцев и собирательных трубок для воды. Усиленная реабсорбция воды при недостаточ ном ее поступлении в организм приводит к снижению диуреза; моча при этом характеризуется высокой концентрацией находя щихся в ней веществ. При избытке воды в организме осмотиче ское давление плазмы падает. Через осмо и ионорецепторы гипоталамуса и почек происходит рефлекторное снижение про дукции АДГ и его поступления в кровь. В этом случае организм избавляется от избытка воды путем выделения большого количе ства мочи низкой концентрации. Существенное значение в гумо ральной регуляции мочеобразования принадлежит гормону коры надпочечников альдостерону (из группы минералокортикоидов), который увеличивает реабсорбцию ионов Na + и секрецию ионов К + , уменьшая диурез. Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гуморальная, и осуществляется как условно рефлекторным, так и безусловно рефлекторным путем. В основном она происходит благодаря рефлекторным изменениям просвета почечных сосу дов под влиянием различных воздействий на организм. Это ведет к сдвигам почечного кровотока и, следовательно, процесса мо чеобразования. Условно рефлекторное повышение диуреза на 169 индифферентный раздражитель, подкрепленное повышенным потреблением воды, свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции мочеобразования. Следует иметь в виду, что почки обладают высокой способностью к саморегуляции. Вы ключение высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования. 13.4. ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК Поддержание почками постоянства объема и состава внутренней среды и прежде всего крови осуществляется специ альной системой рефлекторной регуляции, включающей специ фические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Команды к почкам посту пают по эфферентным нервам или гуморальным путем. Приспо собление работы почек к изменяющимся условиям определяется преимущественным влиянием на клубочковый и канальцевый аппарат различных гормонов (АДГ, альдостерон, паратгормон, инсулин, гастрин, тирокальциотонин). Почки являются основным органом осмо и волюморегуля ции (регуляции объема). Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде гипотонической мочи при увеличен ном содержании воды (гипергидратации) или задерживают воду и выводят мочу, гипертоническую по отношению к плазме крови, при обезвоживании организма (дегидратации). Эти особенно сти мочевыведения определяются активностью центральных и пе риферических осмо и натриорецепторов и уровнем выделения АДГ из гипотатамуса. В почках осуществляется синтез ряда биологически активных веществ (ренин, брадикинин, урокиназа, простагландины и др.), которые участвуют в регуляции и поддержании постоянства внут ренней среды организма, т.е. почки являются типичным органом внутренней секреции. 13.5. МОЧЕВЫВЕДЕНИЕ И МОЧЕИСПУСКАНИЕ Образующаяся в почечных канальцах конечная моча по соби рательным трубкам поступает в почечные лоханки, мочеточники и мочевой пузырь. Объем мочи в нем постепенно увеличивается, его стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузы ря напряжение его стенок не изменяется, и давление внутри его 170 не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает 250–300 мл, на пряжение гладкомышечных волокон его стенок резко нарастает, давление жидкости в его полости достигает 15–16 см водн. ст. и наступает рефлекторный акт мочеиспускания. Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецеп торов мочевого пузыря, является именно растяжение его стенок и в меньшей степени – увеличение давления. Если поместить пу зырь в капсулу, препятствующую его растяжению, то повышение давления внутри пузыря не вызывает соответствующих рефлек торных реакций. Возбуждение, возникшее при раздражении ме ханорецепторов мочевого пузыря, поступает по афферентным нервам в крестцовый отдел спинного мозга, где находится реф лекторный центр мочеиспускания. Эфферентная иннервация мочевого пузыря осуществляется симпатическими и парасимпа тическими волокнами. Импульсы, передающиеся по симпатиче ским волокнам, расслабляют мышцы пузыря и повышают тонус его жома, что способствует заполнению пузыря мочой и ее удер жанию в нем. Противоположный эффект вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию. Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждающие – из ги поталамуса и варолиева моста. Первые позывы к мочеиспуска нию появляются у взрослого человека, когда объем мочи в пузы ре достигает 150 мл. Усиленный поток импульсов наступает при увеличении мочи в пузыре до 250–300 мл. При этом имеет место произвольное мочеиспускание. При дальнейшем повышении объе ма содержимого пузыря акт мочеиспускания становится непро извольным. 13.6. ПОТООТДЕЛЕНИЕ П о т о о т д е л е н и е выполняет ряд важных функций в орга низме. Выделение пота освобождает организм от конечных продуктов обмена веществ; путем выведения воды и солей под держивается постоянство осмотического давления, а также нор мализуется температура тела вследствие теплоотдачи при испа рении пота с поверхности кожи. П о т содержит 98–99% воды, минеральные соли (хлористый натрий и хлористый калий, сульфаты, фосфаты) и органические 171 вещества (мочевина, мочевая кислота, креатинин, гиппуровая кис лота). Плотность пота составляет 1,010–1,012. В среднем за сут ки в условиях относительного физического и эмоционального покоя, при комфортной температуре окружающей среды выделя ется 500–600 мл пота. Различают т е р м и ч е с к о е и э м о ц и о н а л ь н о е п о т о о т д е л е н и е . Термическое потоотделение происходит на всей поверхности тела, эмоциональное – на ладонях, подошвенной стороне стоп, в подмышечных впадинах, на лице и реже на дру гих участках тела. Интенсивность и скорость термического потоотделения находится в прямой зависимости от уровня повышения тем пературы окружающей среды. При температуре воздуха около +60°С у человека в течение часа образуется 2,5 л пота. В горячих цехах за рабочую смену выделение пота может составлять 10–12 л. Испарение пота в таких условиях имеет исключительное значение для поддержания температурного гомеостаза, так как на испарение 1 г воды с поверхности тела человека расходуется 2,43 кДж (0,58 ккал). Эмоциональное (холодное) потоотделение возникает при различных психических реакциях (страх, радость, гнев), умствен ном напряжении, т.е. факторов, не оказывающих существенного влияния на терморегуляцию. Эмоциональное потоотделение в от личие от термического имеет очень короткий латентный период, быстро достигает максимума, соответствующего силе возбужде ния, и так же быстро прекращается с окончанием раздражения. Потоотделение, вызываемое физической работой, пред ставляет сочетание обоих видов – термического (вследствие по вышения теплопродукции при мышечной деятельности) и эмо ционального. Следовательно, интенсивность потоотделения при спортивной деятельности зависит как от ее характера, так и от эмоционального фона. Образование пота является сложным секреторным процессом, находящимся под контролем нейрогуморальной регуляции. Иннервация потовых желез осуществляется симпати ческими нервами. Отличительной особенностью волокон симпа тических нервов является то, что они выделяют в качестве меди атора не адреналин, а ацетилхолин, т.е. действуют по механизму парасимпатических, холинэргических структур. Механизм эмоци онального потоотделения отличается от теплового тем, что хо лодный пот выделяется под влиянием тех симпатических нервов, 172 в синапсах которых выделяется адреналин. Парасимпатическая иннервация на деятельность потовых желез не оказывает влия ния. Центры регулирующие потообразование, расположены в спинном мозге и в гипоталамусе. Условно рефлекторно или при нагревании терморецепторов кожи импульсы поступают в соот ветствующие центры, и оттуда по симпатическим нервам возбуж дение передается к потовым железам. 14. ТЕПЛОВОЙ ОБМЕН Способность организма человека сохранять постоянную тем пературу обусловлена сложными биологическими и физико хи мическими процессами т е р м о р е г у л я ц и и . В отличие от хо лоднокровных (пойкилотермных) животных, температура тела теплокровных (гомойотермных) животных при колебаниях тем пературы внешней среды поддерживается на определенном уров не, наиболее выгодном для жизнедеятельности организма. Под держание теплового баланса осуществляется благодаря строгой соразмерности в образовании тепла и в его отдаче. Величина т е п л о о б р а з о в а н и я зависит от интенсивности химических реакций, характеризующих уровень обмена веществ. Теплоотдача регулируется преимущественно физическими про цессами (теплоизлучение, теплопроведение, испарение). 14.1. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА И ИЗОТЕРМИЯ Температура тела человека и высших животных поддер живается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры внешней среды. Это постоянство тем пературы тела носит название и з о т е р м и и . Изотермия в про цессе онтогенеза развивается постепенно. У новорожденных де тей она далеко не совершенна и устойчивый характер приобретает с возрастом. Перераспределение тепла между тканями осуществ ляется кровью. Кровь, обладая высокой т е п л о е м к о с т ь ю , пе реносит тепло от тканей с высоким уровнем теплообразования к тканям, где тепло образуется в небольших количествах. В резуль тате выравнивается уровень температуры в различных частях тела. Температура поверхностных тканей («оболочки») как пра вило ниже температуры глубоких тканей («ядра»). Температу ра поверхности тела неравномерна и зависит от интенсивности 173 переноса к ней тепла кровью из глубоких частей тела, а также ней среды (рис. 23). Так, температура кожи на покрытых одеждой участках колеблется от +29°С до +34°С; колебания температуры кожи на открытых частях тела в существенной мере зависят от температуры внешней среды. Температура глубоких тканей более равномерна и составляет +37…37,5°С. Температура печени, мозга, почек несколько выше, чем других внутренних органов. О температуре тела человека судят обычно на основании ее вого человека равна +36,5…37°С. Температура тела ниже +24°С и выше +43°С не совместима с жизнью. Изотермия имеет большое значение для метаболических процессов. Ферменты и гормоны обладают наибольшей активностью при температуре +35…40°С. Температура тела человека не остается постоянной, а колеблется в течение суток в пределах 0,5…0,8°С. Максимальная температура тела наблюдается в 16–18 часов, а минимальная – в 3–4 часа. Постоянство температуры тела у человека может сохраняться го организма. Это достигается посредством физиологических механизмов терморегуляции, которую принято разделять на химическую и физическую. Способность ратуру тела, имеет известные пределы. При точными, и температура тела начинает резко падать или повышаться. В первом случае развивается состояние м и и , во втором – г и п е р т е р м и и . 14.2. МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООБРАЗОВАНИЯ Рис. 23. Температурное ядро (серым цветом) лении пищевых компонентов и других и оболочка 174 ся тепло. Величина теплообразования находится в тесной связи с уровнем метаболической активности организма. Поэтому тепло продукцию называют также химической терморегуляцией. Химическая терморегуляция имеет особо важное значение для поддержания постоянства температуры тела в условиях охлажде ния. При понижении температуры окружающей среды происхо дит увеличение интенсивности обмена веществ и, следовательно, теплообразования. У человека усиление теплообразования отме чается в том случае, когда температура окружающей среды ста новится ниже оптимальной температуры, или з о н ы к о м ф о р т а . В обычной легкой одежде эта зона находится в пределах +18…20°С, для обнаженного человека +28°С. Суммарное теплообразование в организме происходит в ходе химических реакций обмена веществ (окисление, гликолиз), что составляет так называемое п е р в и ч н о е т е п л o , и при расхо довании энергии макроэргических соединений (АТФ) на выпол нение работы (в т о р и ч н о е т е п л о ). В виде первичного тепла в тканях рассеивается 60–70% энергии. Остальные 30–40% после расщепления АТФ обеспечивают работу мышц, различные про цессы синтеза, секреции и др. Но и при этом та или иная часть энергии переходит затем в тепло. Таким образом, и вторичное тепло образуется вследствие экзотермических химических реак ций, а при сокращении мышечных волокон – в результате их трения. В конечном итоге переходит в тепло или вся энергия, или подавляющая ее часть. Наиболее интенсивное теплообразование в организме про исходит в мышцах при их сокращении. Относительно неболь шая двигательная активность ведет к увеличению теплообразо вания в 2 раза, а тяжелая работа – в 4–5 раз и более. Однако в этих условиях существенно возрастают потери тепла с поверх ности тела. При продолжительном охлаждении организма возникают не произвольные периодические сокращения скелетной мускула туры (холодовая дрожь). При этом почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Активация в ус ловиях холода симпатической нервной системы стимулиру ет липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в по следующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Наконец, повышение тепло продукции связано с усилением функций надпочечников и щи товидной железы. Гормоны этих желез, усиливая обмен веществ, 175 вызывают повышенное теплообразование. Следует также иметь в виду, что все физиологические механизмы, которые регулиру ют окислительные процессы, влияют в то же время и на уровень теплообразования. 14.3. МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ Отдача тепла организмом (физическая терморегуляция) осуществляется путем излучения, проведения и испарения. И з л у ч е н и е м теряется примерно 50–55% тепла в окружаю щую среду путем лучеиспускания за счет инфракрасной части спектра. Количество тепла, рассеиваемого организмом в окру жающую среду с излучением, пропорционально площади поверх ности частей тела, которые соприкасаются с воздухом, и разности средних значений температур кожи и окружающей среды. Отдача тепла излучением прекращается, если выравнивается температу ра поверхности кожи и окружающей среды. Те п л о п р о в е д е н и е может происходить путем кондукции и конвекции. К о н д у к ц и е й тепло теряется при непосредствен ном контакте участков тела человека с другими физическими сре дами. При этом количество теряемого тепла пропорционально раз нице средних температур контактирующих поверхностей и времени теплового контакта. К о н в е к ц и я – способ теплоотда чи организма, осуществляемый путем переноса тепла движущи мися частицами воздуха. Конвекцией тепло рассеивается при об текании поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. Движение воздушных по токов (ветер, вентиляция) увеличивает количество отдаваемого тепла. Путем теплопроведения организм теряет 15–20% тепла, при этом конвекция представляет более мощный механизм теплоот дачи, чем кондукция. Теплоотдача путем и с п а р е н и я – это способ рассеивания орга низмом тепла (около 30%) в окружающую среду за счет его за траты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и слизис тых дыхательных путей. При температуре внешней среды +20°С испарение влаги у человека составляет 600–800 г в сутки. При пе реходе в воздух 1 г воды организм теряет 0,58 ккал тепла. Если вне шняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не отдает во внешнюю среду тепло излучением и про ведением, а наоборот, поглощает тепло извне. Испарение жидкости с поверхности тела происходит при влажности воздуха менее 100%. 176 14.4. РЕГУЛЯЦИЯ ТЕПЛООБМЕНА Регуляция теплообмена обеспечивает баланс между количе ством продуцируемого в единицу времени тепла и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду. В результате температура тела человека поддерживается на относительно постоянном уровне. Восприятие и анализ температуры окружающей среды осуществляется с помощью т е р м о р е ц е п т о р о в . Терморецеп торы имеются в коже, мышцах, сосудах, во внутренних органах, дыхательных путях, спинном и среднем мозге. Одни из них реа гируют на холод – холодовые рецепторы, которых на поверхно сти тела человека насчитывается около 250 000; другие реагиру ют на тепло – тепловые рецепторы, их примерно 30 000. Разветвленная сеть терморецепторов обеспечивает подробную информацию о температурных сдвигах во внешней и внутрен ней среде организма, поступающую в высшие центры теплооб мена. Центральный аппарат терморегуляции находится в перед ней и задней части гипоталамуса, а также в ретикулярной форма ции среднего мозга. Центр терморегуляции содержит различ ные по функциям группы нервных клеток. Термочувствительные нейроны переднего гипоталамуса поддерживают базальный уро вень («установочную точку») температуры тела в организме человека. Эффекторные нейроны заднего гипоталамуса и средне го мозга управляют процессами теплопродукции и тепло отдачи. Важная роль в терморегуляции принадлежит высшим отделам ЦНС – коре и ближайшим подкорковым центрам. Эмоциональ ное возбуждение, изменения в психическом состоянии оказыва ют существенное влияние на уровень теплообразования и тепло отдачи. Отчетливые изменения температуры тела наблюдаются у спортсменов при стартовом возбуждении (предстартовая лихо радка). При длительной мышечной работе температура тела мо жет повышаться до +39…40°С и более. В осуществлении гуморальной регуляции теплообмена уча ствуют железы внутренней секреции, главным образом щитовид ная железа и надпочечники. Участие щитовидной железы в тер морегуляции обусловлено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению ее гормонов, по вышающих обмен веществ и, следовательно, теплообразование. 177 Роль надпочечников связана с выделением ими в кровь катехола минов, которые, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличивают теплопродукцию и суживают кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. 15. ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ ЦНС управляет деятельностью различных органов и систем организма с помощью нервной и гуморальной регуляции. В сис тему гуморальной регуляции различных функций организма включены специальные железы, выделяющие свои активные ве щества (гормоны) непосредственно в кровь, – так называемые железы внутренней секреции. 15.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ Гуморальная регуляция осуществляется двумя способами: 1) системой желез внутренней секреции, или эндокринны ми железами (греч. эндон – «внутрь», крино – «выделять»), про дукты которых (гормоны) поступают непосредственно в кровь и действуют дистантно на удаленные от них органы и ткани, а также системой эндокринных тканей других органов; 2) системой местной саморегуляции, т.е. действием на со седние клетки (в пределах одного органа или ткани) биологиче ски активных веществ (тканевых «гормонов» – гистамина, серо тонина, кининов, простагландинов) и продуктов клеточного метаболизма (например, появление при физических нагрузках мо лочной кислоты в мышцах ведет к расширению в них кровенос ных сосудов и увеличению доставки кислорода). К эндокринным железам относят следующие образования: эпифиз (верхний придаток мозга, или шишковидная железа), ги пофиз (нижний придаток мозга), вилочковая железа (тимус, или зобная железа), щитовидная (тиреоидная) железа, околощито видные (паратиреоидные) железы, поджелудочная железа (пан креас), надпочечники, половые железы (гонады). Гормоны выде ляются также клетками некоторых органов (почки, сердце, плацента, пищеварительный тракт). Методами изучения желез внутренней секреции являют ся традиционные методы удаления или разрушения (у человека при заболеваниях или у животных в эксперименте), введение 178 определенного гормона в организм, а также наблюдения в клини ке за больными с патологией эндокринной системы. В современ ных условиях концентрацию гормонов в железах, крови или моче изучают биологическими и химическими методами, используют ультразвуковое исследование, применяют радиоиммунологиче ский метод. О б щ и е с в о й с т в а желез внутренней секреции: 1) отсутствие внешних протоков в отличие от желез внеш ней секреции, имеющих такие протоки (например, сальных, мо лочных, слюнных и др.); продуцируемые эндокринными железа ми гормоны всасываются непосредственно в кровь, проходящую через железу; 2) сравнительно небольшие размеры и масса; 3) действие гормонов на клетки и ткани в весьма малых концентрациях (например, всего 1 г адреналина может активи зировать 100 млн лягушачьих сердец); 4) избирательность действия гормонов на определенные ткани и клетки мишени, имеющие специальные рецепторы на поверхности клеточной мембраны или в плазме, с которыми свя зываются гормоны; 5) специфичность вызываемых ими функциональных эф фектов; 6) быстрое разрушение гормонов (например, период полу распада в крови адреналина и норадреналина – около 0,5–2,5 мин, большей части гормонов гипофиза – 10–15 мин). Эндокринные железы должны постоянно вырабатывать гор моны, чтобы, несмотря на быстрое разрушение, поддерживать не обходимую их концентрацию в крови. Сохранение нормального уровня каждого гормона и их соотношений в организме регули руется особыми нервными и гуморальными механизмами отри цательной обратной связи: при избытке в крови какого либо гормона или образуемых под его воздействием веществ секреция этого гормона соответствующей железой снижается, а при недо статке – увеличивается. Нарушения деятельности эндокринных желез могут проявляться в их чрезмерной активности – г и п е р ф у н к ц и и или ослаблении активности – г и п о ф у н к ц и и , что приводит к снижению работоспособности, различным заболева ниям организма и даже смерти. Го р м о н а м и называют особые химические вещества, выде ляемые специализированными эндокринными клетками и обла дающие дистантным действием, с помощью которых осуществ 179 личение их концентрации в дневное время и уменьшение в ноч ное время. Однако в этой периодике имеются специфические осо бенности – так, максимальное содержание гормона роста в крови наблюдается поздним вечером, в начальные стадии сна, а гормо нов надпочечников глюкокортикоидов – в утренние часы. 15.2. ФУНКЦИИ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ Деятельность желез внутренней секреции находится под конт ролем многочисленных прямых и обратных связей в организме. Основным регулятором их функций является гипоталамус, непосредственно связанный с главной эндокринной железой – гипофизом, влияния которого распространяются на другие пери ферические железы. 15.2.1. Функции гипофиза Ги п о ф и з состоит из трех долей: 1) передняя доля, или аде ногипофиз, 2) промежуточная доля и 3) задняя доля, или нейро гипофиз. В а д е н о г и п о ф и з е главную секреторную функцию выпол няют пять групп клеток, которые вырабатывают пять специфиче ских гормонов. Среди них выделяют т р о п н ы е гормоны (лат. тро пос – «направление»), регулирующие функции периферических желез, и э ф ф е к т о р н ы е гормоны, непосредственно действующие на клетки мишени. К тропным гормонам относят: к о р т и к о т р о п и н , или адренокортикотропный гормон (АКТГ), регулиру ющий функции коркового слоя надпочечников; т и р е о т р о п н ы й гормон (ТТГ), активизирующий щитовидную железу; г о н а д о т р о п н ы й гормон (ГТГ), влияющий на функции половых желез. Эффекторными гормонами являются с о м а т о т р о п н ы й гор мон (СТГ), или соматотропин, определяющий рост тела, и п р о л а к т и н , контролирующий деятельность молочных желез. Выделение гормонов передней доли гипофиза регулируется веществами, образуемыми нейросекреторными клетками гипота ламуса – гипоталамическими нейропептидами, стимулирующи ми секрецию (л и б е р и н а м и ) и тормозящими ее (с т а т и н а м и ). Эти регулирующие вещества доставляются потоком крови из ги поталамуса в переднюю долю гипофиза, где и оказывают влия ние на секрецию гормонов клетками гипофиза. С о м а т о т р о п и н представляет собой видоспецифичный бе лок, определяющий рост тела (главным образом увеличивающий 181 рост костей в длину). Работы по генной инженерии с внедрением крысиного соматотропина в генетический аппарат мышей позво лили получить супермышей вдвое большего роста. Однако со временные исследования показали, что соматотропин организмов одного вида может увеличивать рост тела у видов, стоящих на более низких ступенях эволюционного развития, но не эффекти вен для более высокоразвитых организмов. В настоящее время найдено вещество посредник, передающее влияния СТГ на клет ки мишени, – соматомедин, который вырабатывается клетками печени и костной ткани. Соматотропин обеспечивает синтез бел ка в клетках, накопление РНК, усиливает транспорт из крови ами нокислот в клетки, способствует усвоению азота, создавая поло жительный азотистый баланс в организме, помогает утилизации жиров. Выделение соматотропного гормона увеличивается во время сна, при физических нагрузках, травмах, некоторых инфек циях. В гипофизе взрослого человека его содержание составляет около 4–15 мг, у женщин среднее его количество несколько выше. Особенно увеличивается концентрация СТГ в крови у подрост ков в период полового созревания. При голодании его концент рация возрастает в 10–15 раз. Чрезмерное выделение соматотропина в раннем возрасте при водит к резкому увеличению длины тела (до 240–250 см) – ги гантизму, а его недостаток – к задержке роста – карликовости. Гипофизарные гиганты и карлики имеют пропорциональное те лосложение, однако у них наблюдаются изменения некоторых функций организма, в частности снижение внутрисекреторных функций половых желез. Избыток соматотропина во взрослом состоянии (после окончания роста тела) приводит к разрастанию еще не окостеневших окончательно частей скелета – удлинению пальцев рук и ног, кистей и стоп, уродливому росту носа, подбо родка, а также к увеличению внутренних органов. Такое заболе вание называется акромегалия. П р о л а к т и н регулирует рост молочных желез, синтез и сек рецию молока (выведение молока обеспечивает другой гормон – окситоцин), стимулирует инстинкт материнства, а также влияет на водно солевой обмен в организме, эритропоэз, вызывает пос леродовое ожирение и другие эффекты. Его выделение рефлек торно активизируется актом сосания. В связи с тем, что пролак тин поддерживает существование желтого тела и выработку им гормона прогестерона, он получил также название лютеотропно го гормона. 182 длительностью, в среднем, около 28 дней на протяжении всего детородного периода жизни женщины (примерно с 12–15 лет до 45–55 лет). Овариально менструальный цикл состоит из пяти фаз: – менструальная (примерно 1–3 день) – отторжение неопло дотворенной яйцеклетки с частью маточного эпителия и крово течением (менструацией); – постменструальная (4–12 день) – созревание очередного фолликула с яйцеклеткой и усиленное выделение эстрогенов; – овуляторная (13–14 день) – разрыв фолликула и выход яйцеклетки в маточные трубы; – постовуляторная (15–25 день) – образование из лопнув шего фолликула желтого тела и продуцирование гормона проге стерона, необходимого для внедрения оплодотворенной яйце клетки в стенку матки и нормального протекания беременности; – предменструальная (26–28 день) – разрушение желтого тела (при отсутствии оплодотворения), снижение секреции эст рогенов и прогестерона, ухудшение самочувствия и работоспо собности. 15.3. ИЗМЕНЕНИЯ ЭНДОКРИННЫХ ФУНКЦИЙ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ СОСТОЯНИЯХ При чрезвычайных физических и психических раздражениях (перегревание, переохлаждение, боль, страх, тяжелые психиче ские переживания, непомерная физическая нагрузка и др.) у чело века возникает состояние напряжения – стресс. При этом в организме развертываются как специфические реакции защиты от действующего фактора, так и неспецифические приспособи тельные реакции. Комплекс защитных неспецифических реак ций организма на неблагоприятные влияния среды был назван канадским ученым Г. Селье (1960) общим адаптационным син дромом. Это стандартные реакции, которые возникают при лю бых раздражителях, связаны с эндокринными изменениями и протекают в следующие три стадии. • Стадия тревоги проявляется дискоординацией различных функций организма, подавлением функций щитовидной и половых желез, в результате чего нарушаются анаболические процессы синтеза белков и РНК; отмечается снижение иммун ных свойств организма – уменьшаются активность вилочковой 192 железы и количество лимфоцитов в крови; возможно появление язв желудка и 12 перстной кишки; организмом включаются сроч ные защитные реакции быстрого рефлекторного выброса в кровь гормона надпочечников адреналина, что позволяет резко повы сить деятельность сердечной и дыхательной систем, начать моби лизацию углеводных и жировых источников энергии; характерен также излишне высокий уровень энерготрат при низкой умствен ной и физической работоспособности. • Стадия резистентности, т.е повышенной устойчивости организма, характеризуется возрастанием секреции гормонов кор кового слоя надпочечников – кортикоидов, что способствует нор мализации белкового обмена (активации синтеза белков в тка нях); повышается содержание в крови углеводных источников энергии; возникает преобладание концентрации в крови норадре налина над адреналином – это обеспечивает оптимизацию веге тативных изменений и экономизацию энерготрат; повышается тка невая устойчивость к действию на организм неблагоприятных факторов среды; возрастает работоспособность. • Стадия истощения возникает при чрезмерно сильных и длительных раздражениях; функциональные резервы организ ма исчерпываются; происходит истощение гормональных и энер гетических ресурсов (содержание катехоламинов в надпочечни ках снижается до 10–15% от исходного уровня); уменьшается максимальное и пульсовое артериальное давление крови; падает сопротивляемость организма повреждающим воздействиям; невозможность дальнейшей борьбы с вредными влияниями мо жет приводить к смертельному исходу. Стрессовые реакции – это нормальные приспособитель ные реакции организма к действию сильных неблагоприятных раздражителей – стрессоров. Действие стрессоров воспринима ется различными рецепторами тела и через кору больших полу шарий передается на гипоталамус, где включаются нервные и ней рогуморальные механизмы адаптации. При этом происходит вовлечение двух основных систем активации всех метаболи ческих и функциональных процессов в организме. • Осуществляется активация так называемой симпато адре наловой системы. По симпатическим волокнам к мозговому слою надпочечников поступают рефлекторные влияния, вы зывающие срочный выброс в кровь адаптивного гормона адре налина. 193 Часть II СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ С п о р т и в н а я ф и з и о л о г и я является как учебной, так и научной дисциплиной. Ее изучение осуществляется во всех высших и средних физкультурных учебных заведениях, на фа культетах физического воспитания педагогических вузов, а так же на отдельных кафедрах государственных университетов и медицинских вузов. В преподавании предмета, практической де ятельности тренеров, физиологов и спортивных врачей исполь зуются материалы, полученные при выполнении научно иссле довательских работ, которые проводятся в соответствующих НИИ, лабораториях и на кафедрах. РАЗДЕЛ I ОБЩАЯ СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Спортивная физиология включает в себя два относительно самостоятельных и вместе с тем связанных между собой разде ла. Содержанием первого – общей спортивной физиологии – являются физиологические основы адаптации к физическим на грузкам и резервные возможности организма, функциональные изменения и состояния организма при спортивной деятельно сти, а также физическая работоспособность спортсмена и физи ологические основы утомления и восстановления в спорте. Вто рой раздел – частная спортивная физиология – включает в себя физиологическую классификацию физических упражне ний, механизмы и закономерности формирования и развития двигательных качеств и навыков, спортивную работоспособность в особых условиях внешней среды, физиологические особенно сти тренировки женщин и детей разного возраста, физиологи ческие основы массовых форм оздоровительной физической культуры. 198 1. СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ — УЧЕБНАЯ И НАУЧНАЯ ДИСЦИПЛИНА С п о р т и в н а я ф и з и о л о г и я – специальный раздел физио логии человека, изучающий изменения функций организма и механизмы их регуляции под влиянием мышечной (спортив ной) деятельности и обосновывающий практические меро приятия по повышению ее эффективности. 1.1. СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ, ЕЕ СОДЕРЖАНИЕ И ЗАДАЧИ Спортивная физиология по своему месту в системе подготовки специалистов по физической культуре и спорту связана с тремя группами учебных и научных дисциплин. Первую группу составляют фундаментальные науки, на кото рых базируется спортивная физиология, она и использует их те оретические достижения, методики исследования и сведения о факторах среды, с которыми взаимодействует организм спорт смена в процессе тренировочной и соревновательной деятельно сти. К числу таких дисциплин следует отнести биологию, физио логию человека и животных, химию и физику. Во вторую группу входят учебные и научные дисциплины, вза имодействующие со спортивной физиологией таким образом, что они взаимно обогащают или дополняют друг друга. В этом плане спортивная физиология тесно связана с анатомией, биохимией, биомеханикой, гигиеной и психологией. Третью группу дисциплин, с которыми связана спортивная фи зиология, составляют те из них, которые используют ее научные достижения и методики исследования в своих целях. К ним от носятся теория и методика физической культуры, педагогика, спортивно педагогические дисциплины, спортивная медицина, лечебная физкультура. Одной из важных задач спортивной физиологии является на учное обоснование, разработка и реализация мероприятий, обес печивающих достижение высоких спортивных результатов и со хранения здоровья спортсменов. Следовательно, спортивная физиология – наука прикладная и в основном профилакти ческая, так как, исследуя и учитывая резервные возможности организма человека, она обосновывает пути и средства повыше ния работоспособности, ускорения восстановительных процессов, предупреждения переутомления, перенапряжения и патологиче 199 ских сдвигов функций организма, а также профилактику возник новения различных заболеваний. Отличительная методическая особенность спортивной физиологии – ее материалы могут быть получены только из экспериментов с человеком, где применение ряда классических методов физиологии невозможно. В связи с этим лишь отдельные уточняющие эксперименты, как правило с целью изучения меха низмов физиологических сдвигов при физических нагрузках, про водятся на животных. Важно также подчеркнуть, что основной за дачей спортивной физиологии является сравнительное изучение функционального состояния организма человека, т.е. исследова ние проводится до, во время и после двигательной активности, что в натурных условиях весьма затруднительно. Поэтому разработа ны специальные нагрузочные тесты, позволяющие дозировать физическую активность и регистрировать соответствующие изме нения функций организма в различные периоды деятельности че ловека. С этой целью используются велоэргометр, бегущая дорож ка (тредбан), ступеньки разной высоты, а также различные приборы, позволяющие регистрировать функции сердечно сосу дистой, дыхательной, мышечной и центральной нерв ной систем на расстоянии, передавая соответствующие показате ли по телеметрическим каналам. Спортивная физиология занимает важное место в теории фи зической культуры, составляя фундамент знаний, необходимых тренеру и преподавателю для достижения высоких спортивных результатов и сохранения здоровья спортсменов. Тренер и педа гог должны хорошо знать о физиологических процессах, проис ходящих в организме спортсмена во время тренировочной и со ревновательной деятельности, чтобы научно обоснованно строить и совершенствовать эту работу, уметь аргументировать свои рас поряжения и рекомендации, избегать переутомления и перена пряжения и не причинить вреда здоровью тренирующихся. Они также должны понимать суть изменений, возникающих в орга низме спортсмена в реабилитационном периоде, чтобы активно и грамотно влиять на них, ускоряя восстановительные реакции. Таким образом, из изложенного следует, что спортивная физиология как учебная и научная дисциплина решает две основные проблемы. • Одна из них состоит в физиологическом обосновании закономерностей укрепления здоровья человека с помощью физических упражнений и повышения устойчивости его организ 200 ма к действию различных неблагоприятных факторов внешней среды (температура, давление, радиация, загрязненность возду ха и воды, инфекции и т.д.), а также в сохранении и восстановле нии работоспособности, препятствии развитию раннего утом ления и коррекции психоэмоциональных перегрузок в процессе профессиональной деятельности человека. Эти задачи спортивной физиологии решаются в рамках массовых форм физической куль туры. • Вторая проблема спортивной физиологии заключается в физиологическом обосновании мероприятий, направленных на достижение высоких спортивных результатов, особенно в большом спорте. Эти две проблемы полностью не совпадают, так как для до стижения наивысших результатов в процессе тренировок в ряде случаев применяются такие нагрузки, которые могут приводить к снижению устойчивости организма к неблагоприятным воздей ствиям внешней среды, ухудшению состояния здоровья и даже к возникновению заболеваний. Очевидно, что физиологические особенности функций орга низма следует изучать и оценивать раздельно как в отношении массовой физической культуры и физической подготовки спе циальных контингентов (военнослужащие, пожарные, геологи, студенты, школьники и некоторые другие категории), так и в от ношении различных видов спорта, особенно спорта высших до стижений. 1.2. КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ РОЛЬ В СТАНОВЛЕНИИ И РАЗВИТИИ СПОРТИВНОЙ ФИЗИОЛОГИИ Физиология включалась в программу обучения в физкуль турных вузах с первых дней их организации. На созданных П.Ф. Лесгафтом в 1896 г. Высших курсах физического образова ния сразу же был открыт кабинет физиологии, первым руководи телем которого являлся академик Иван Рамазович Тарханов (Тар хнишвили). В последующие годы физиологию здесь преподавали Н.П. Кравков, А.А. Вальтер, П.П. Ростовцев, В.Я. Чаговец, А.Г. Гинецинский, А.А. Ухтомский, Л.А. Орбели, И.С. Беритов (Бе риташвили), А.Н. Крестовников, Г.В. Фольборт и др. Декретом Совета Народных Комиссаров от 22 октября 1919 г. на базе Высших курсов физического образования был создан Институт физического образования им. П.Ф. Лесгаф 201 та с учреждением ряда кафедр; в том числе кафедры физио логии – первой такой кафедры среди физкультурных вузов страны (в 1929 г. преобразован в Институт физической культуры им. П.Ф. Лесгафта, в 1993 г. – в академию, в 2006 г. – в универ ситет, в 2008 г. – в национальный университет). Организованную кафедру с 1919 по 1927 г. возглавлял Леон Абгарович Орбели, впоследствии действительный член АН СССР, АМН СССР и АН АрмССР, Герой Социалистического Труда, ла уреат Государственных премий СССР, генерал полковник меди цинской службы, почетный член ряда зарубежных академий. Уже в те годы под руководством Л.А. Орбели были выполнены пер вые научно исследовательские работы по влиянию физических нагрузок на организм. Предмет в основном преподавался по про грамме медицинских институтов в виде чтения лекций и выпол нения отдельных лабораторных занятий по курсу общей физио логии с некоторым акцентом на разделе «Физиология мышц». В прикладном плане освещались лишь отдельные медицинские вопросы, связанные с влиянием физических упражнений на орга низм. Такое содержание дисциплины отражало в то время объек тивное состояние научных знаний в области физиологии мышеч ной деятельности как в нашей стране, так и за рубежом. Это был начальный, первый период становления спортивной физио логии. После ухода из института Л.А. Орбели заведующим избирает ся Алексей Николаевич Крестовников, руководивший кафедрой физиологии на протяжении 28 лет – с 1927 по 1955 г. В этот пери од сотрудники кафедры провели большую работу по сбору функ циональных показателей организма спортсменов под влиянием различных физических упражнений и анализу их изменений. Обобщенный материал позволил профессору А.Н. Крестовнико ву издать первый в нашей стране и за рубежом учебник физиоло гии для институтов физической культуры (1938) и первую моно графию по спортивной физиологии (1939). Издание названных книг дало возможность выделить и окончательно сформировать в физиологии человека новый учебный и научный раздел пред мета – спортивную физиологию. С этого времени начинается второй (переходный) период развития спортивной физиоло гии (1930–1950 е годы) как учебной и научной дисциплины. С 1955 по 1960 г. кафедрой руководит профессор Е.К. Жуков. Современный третий период развития спортивной физио логии (1960–1990 е годы) характеризуется созданием система 202 вали пониманию сущности механизмов и особенностей регуля ции физиологических процессов при мышечной деятельности, овладению методиками исследования, привитию студентам на выков научно исследовательской работы. Реализация нового учебного плана по многоуровневой струк туре высшего физкультурного образования требует создания спе циальных образовательно профессиональных программ по физи ологии с учетом подготовки бакалавров, дипломированных специалистов и магистров наук. Решение этих задач особенно важ но и приоритетно для кафедры потому, что нашей академией раз работан свой вариант учебного плана по осуществлению много уровневой структуры высшего физкультурного образования в России. За достигнутые успехи в учебной и научной работе и в связи с 75 летием основания кафедры в апреле 1995 г. решением Уче ного Совета университета ей присвоено имя профессора А.Н. Крес товникова, а для студентов учреждены две его именные сти пендии. 1.3. СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ СПОРТИВНОЙ ФИЗИОЛОГИИ Основные учебные и научные разработки по спортивной физиологии впервые начались и неразрывно связаны с исто рией развития кафедры физиологии университета физической культуры им. П.Ф. Лесгафта. Особенностью деятельности кафед ры физиологии явилось создание при ней научных лабораторий по основным разделам спортивной физиологии. Выполненные исследования в этих лабораториях позволили получить новые данные по спортивной биоэнергетике и осуще ствить классификацию спортивных упражнений с учетом их энергетической характеристики (А.Б. Гандельсман); была раз работана методика неинвазивного определения композиции ске летных мышц и вскрыты механизмы развития двигательного навыка (Н.В. Зимкин); выявлен феномен синхронизации потен циалов на электромиограммах при утомлении (Е.К. Жуков); оп ределены особенности сосудистых реакций у спортсменов раз личных специализаций (В.В. Васильева); создана оригинальная методика регистрации электроэнцефалограмм непосредственно в процессе высокоинтенсивной мышечной работы и впервые ис следованы корковые механизмы регуляции движений спортсме 206 нов (Е.Б. Сологуб); изучены эмоции при соревновательной деятельности (С.А. Разумов); развито представление о физио логических резервах спортсмена (А.С. Мозжухин); обоснова но учение о функциональной системе адаптации спортсменов (А.С. Солодков) и др. В дальнейшем изучение различных проблем спортивной фи зиологии в нашей стране существенно расширялось и углубля лось, но в большинстве случаев использовались методические подходы, разработанные на кафедре физиологии УФК им. П.Ф. Лесгафта. В настоящее время исследования ведутся во всех учебных и научно исследовательских институтах физи ческой культуры, во многих университетах, медицинских и педа гогических вузах. Изучаются роль и значение всех физиологи ческих систем организма при мышечной деятельности, а также приоритетные для спортивной физиологии проблемы: адаптация к физическим нагрузкам, работоспособность, утомление и вос становление спортсменов, функциональные резервы организ ма и др. Выяснение вопроса о процессах экстраполяции в ЦНС имеет существенное значение для обоснования вариативности нагрузок в процессе спортивной тренировки. Только на основе этой кон цепции может быть правильно построен тренировочный процесс, при котором должны варьироваться величина, скорость и ин тенсивность нагрузок, что еще не всегда принимается во внима ние медиками, тренерами и спортсменами. Необходимо также учитывать возрастную динамику локомоторных функций че ловека. Приоритетными направлениями дальнейших исследований физиологии ЦНС являются выяснение особенностей формиро вания и мобилизации функциональных резервов мозга спортсме нов и изучение перестроек корковых функциональных систем взаимосвязанной активности в процессе адаптации их к специа лизированным нагрузкам. Существенное внимание следует уде лить исследованиям вызванной активности коры больших полу шарий и спинного мозга, а также роли функциональной асимметрии и сенсорных систем в формировании некоторых спе циальных двигательных навыков. В последние годы развивается новое направление спортив ной физиологии, связанное с разработкой спортивной гене тики и рассматривающее особенности наследственных влияний и тренируемости различных физиологических показателей 207 Интенсивно развивающаяся практика физической культуры и спорта требует быстрейшей реализации прикладных направле ний спортивной физиологии. Вместе с тем еще раз следует на помнить общеизвестное положение: не разрабатывая глубоко теоретических проблем и не проводя фундаментальных исследо ваний, мы постоянно будем отставать и в практике. Полезно вспом нить слова известного итальянского физика и физиолога Алес сандро Вольта, сказанные еще в 1815 году: «Нет ничего практичнее хорошей теории». 2. АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ И РЕЗЕРВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ОРГАНИЗМА Одна из важнейших проблем современной физиологии и меди цины – исследование закономерностей процесса адаптации организма к различным факторам среды. Адаптация человека затрагивает широкий спектр общебиологических закономерно стей, интересы работников различных научных дисциплин и свя зана прежде всего с саморегулированием многокомпонентных функциональных систем. Неслучайно проблема адаптации чело века – один из основных разделов обширной Международной биологической программы. В настоящее время имеется ряд определений адаптации. На наш взгляд, наиболее полным является понятие физиологи ческой адаптации, данное в третьем издании Большой Советской Энциклопедии: «А д а п т а ц и я ф и з и о л о г и ч е с к а я – совокуп ность физиологических реакций, лежащая в основе приспо собления организма к изменению окружающих условий и на правленная к сохранению относительного постоянства его внутренней среды – гомеостаза» (М., 1969, т. 1, с. 216). Значение проблемы адаптации в спорте определяется прежде всего тем, что организм спортсмена должен приспосабливать ся к физическим нагрузкам в относительно короткое время. Именно скорость наступления адаптации и ее длительность во многом определяют состояние здоровья и тренированность спорт смена. В этой связи значительный научный интерес для практи ки спорта представляет разработка системного обоснования адап тации организма в процессе достижения высшего спортивного мастерства. Общеизвестно, что морфофункциональные особенно сти организма человека, сформировавшиеся в течение длитель 210 ного периода эволюции, не могут изменяться с такой же быстро той, с какой изменяются структура и характер тренировочных и соревновательных нагрузок в спорте. Несоответствие во времени между этими процессами может приводить к возникновению функциональных расстройств, которые проявляются различны ми патологическими нарушениями. 2.1. ДИНАМИКА ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА ПРИ АДАПТАЦИИ И ЕЕ СТАДИИ Определение функциональных изменений, возникающих в пе риод тренировочных и соревновательных нагрузок, необходимо прежде всего для оценки процесса адаптации, степени утомле ния, уровня тренированности и работоспособности спортсменов и является основой для совершенствования восстановительных мероприятий. О влиянии физических нагрузок на человека мож но судить только на основе всестороннего учета совокупности реакций целостного организма, включая реакции со стороны цен тральной нервной системы, гормонального аппарата, сердечно сосудистой и дыхательной систем, анализаторов, обмена веществ и др. Следует подчеркнуть, что выраженность изменений функ ций организма в ответ на физическую нагрузку зависит прежде всего от индивидуальных особенностей человека и уровня его тренированности. Изменения функциональных показателей орга низма спортсменов могут быть правильно проанализированы и всесторонне оценены только при рассмотрении их в отношении к процессу адаптации. Приспособительные изменения в здоровом организме бы вают двух видов: изменения в привычной зоне колебаний фак торов среды, когда система функционирует в обычном со ставе; изменения при действии чрезмерных (непривычных) факторов с включением в функциональную систему допол нительных элементов и механизмов. В литературе первая и вторая группы приспособительных изменений нередко называ ются адаптационными. По видимому, более оправданным будет называть первую группу изменений обычными физиологически ми реакциями, поскольку эти сдвиги не связаны с существенны ми физиологическими перестройками в организме и не выходят за пределы физиологической нормы. Вторая группа приспособи тельных изменений отличается значительным использованием физиологических резервов и перестройкой функциональных сис 211 тем, в связи с чем их целесообразно называть адаптационными сдвигами (Солодков А.С., 1981). Несомненный интерес представляет понятие общего адапта ционного синдрома, предложенное канадским ученым Гансом Селье (1960). Под последним он понимает совокупность защит ных реакций организма человека или животных, возни кающих в условиях стрессовых ситуаций. В адаптационном синдроме автор выделяет три стадии: стадию тревоги, обуслов ленную мобилизацией защитных сил организма; стадию резис тентности, связанную с приспособлением человека к экстре мальным факторам среды, и стадию истощения, возникающую при длительном стрессе, что может привести к возникновению заболеваний и даже смерти. В динамике адаптационных изменений у спортсменов мы выделяем четыре стадии: физиологического напряжения (пре адаптации), адаптированности, дизадаптации и реадапта ции. Каждой из них присущи свои функциональные изменения и регуляторно энергетические механизмы. Основными, имеющими принципиальное значение в спорте следует считать две первые стадии. Применительно к общей схеме адаптации такие ста дии свойственны людям в процессе приспособления к любым условиям деятельности. Это положение было теоретически обо сновано, экспериментально доказано и опубликовано А.С. Солод ковым еще в 1974 г. С т а д и я п р е а д а п т а ц и и (физиологического напряжения организма) характеризуется преобладанием процессов возбуж дения в коре головного мозга и распространением их на подкорко вые и нижележащие двигательные и вегетативные центры, возраста нием функции коры надпочечников, увеличением показателей вегетативных систем и уровня обмена веществ. На уровне двига тельного аппарата характерным для этой стадии является увели чение числа активных моторных единиц, дополнительное вклю чение мышечных волокон, увеличение силы и скорости сокращения мышц, увеличение в мышцах гликогена, АТФ и креатинфосфата. Спортивная работоспособность неустойчива. В стадии напряжения организма основная нагрузка ло жится на регуляторные механизмы. За счет напряжения регу ляторных механизмов осуществляется приспособление физиоло гических реакций и метаболизма к возросшим физическим нагрузкам. При этом в некоторых случаях изменения функций организма могут носить выраженный характер. 212 являющиеся как итогом самой нагрузки, так и возникающей при этом стресс реакции (Пшенникова М.Г., 1986). Эта цена срочной адаптации ярко проявляется при первых нагрузках нетрениро ванных людей и устраняется правильно построенным трениро вочным процессом и развитием адаптированности. Цена адаптации в значительной мере зависит от вида фи зических нагрузок, к которым происходит приспособление. Так, например, у тяжелоатлетов, высокотренированных к статическим силовым нагрузкам, наблюдается снижение выносливости к дина мической работе; утомление при таких нагрузках у них развивает ся быстрее, чем у нетренированных здоровых людей. Одновремен но у тяжелоатлетов в противоположность людям, тренированным на выносливость, обнаружено снижение плотности капилляров в скелетных мышцах и отсутствие роста массы митохондриев. На фоне высокой тренированности у штангистов, борцов и дру гих спортсменов нередко наблюдается снижение резистентно сти к действию холода и простудным заболеваниям, нарушение клеточного и гуморального иммунитета. У высокотренирован ных на выносливость спортсменов отмечаются нарушения функ ций желудочно кишечного тракта, печени и почек, что является следствием ограниченного кровоснабжения этих органов в пери од длительной мышечной работы. Однако высокая цена адаптации и феномены отрицательной перекрестной резистентности при таком приспособлении пред ставляют собой возможное, но вовсе не обязательное явление. Наиболее рациональный путь к предупреждению адаптационных нарушений состоит в правильно построенном режиме трениро вок, отдыха и питания, закаливании, повышении устойчивости к стрессорным воздействиям и гармоничном физическом и пси хическом развитии личности спортсмена. 2.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ Адаптация как о б щ е е у н и в е р с а л ь н о е с в о й с т в о ж и в о г о обеспечивает жизнеспособность организма в изменяю щихся условиях и представляет процесс адекватного приспо собления его функциональных и структурных элементов к окружающей среде. В целом исследование процесса адаптации и ее механизмов, по видимому, следует отнести к междисципли нарной проблеме, которая может стать ключевой в понимании 215 многих аспектов развития тренированности, здоровья и заболе ваемости спортсменов. Система закаливания и формирования сильного, красивого и выносливого человека всегда связывалась с адаптацией его к физическим нагрузкам. Физические нагрузки – самый естествен ный и древний фактор, воздействовавший на человека. Будучи обусловленным самой природой земной гравитации, этот фактор во все времена сопровождал человека, и двигательная активность всегда была важным звеном его приспособления к окружающему миру. Одно из непременных условий развития адаптации к физи ческим нагрузкам – мобилизация и использование физиологи ческих резервов организма. С физиологической точки зрения ведущими в тренировке яв ляются повторность и возрастание физических нагрузок, что за счет обратных биологических связей позволяет совершенствовать функ циональные возможности органов и систем и их энергетическое обеспечение на основе механизма саморегуляции организма. С этих позиций тренировка сводится к активизации механизмов адапта ции, включению физиологических резервов, благодаря которым организм человека легче и быстрее приспосабливается к повышен ным нагрузкам, совершенствуя свои физические, физиологичес кие и психические качества, повышая состояние тренированности. Физиологическая сущность состояния тренированности – это такой уровень функционального состояния организма, который характеризуется совершенствованием механизмов регуляции, уве личением физиологических резервов и готовностью к их моби лизации, что выражается в его повышенной устойчивости к дли тельным и интенсивным физическим нагрузкам и высокой работоспособности. Развившееся в процессе тренировки состояние тренированно сти по своим физиологическим механизмам и морфофункцио нальной сути соответствует стадии адаптированности организма к физическим нагрузкам. В понятиях «адаптация, адаптиро ванность», с одной стороны, и «тренировка, тренирован ность», с другой стороны, много общих черт, главная из которых – достижение нового уровня работоспособности на основе образо вания в организме специальной адаптивной функциональной системы с определенным уровнем физиологических констант. Тренировка и тренированность – понятия педагогические, хотя они базируются на знаниях физиологических закономерностей организма спортсменов. Исследование и характеристика этих про 216 цессов и состояний, связанных прежде всего с обоснованием ра ционально построенных тренировочных нагрузок, является пре рогативой педагогов. Адаптация и адаптированность спорт сменов к физическим нагрузкам и все функциональные и структурные перестройки, совершающиеся при этом в орга низме, относятся к биологическим категориям и составляют основные научные и учебные проблемы медиков и физиологов. Адаптация организма к физическим нагрузкам заключает ся в мобилизации и использовании функциональных резервов организма, в совершенствовании имеющихся физиологических механизмов регуляции. Никаких новых функциональных явле ний и механизмов в процессе адаптации не наблюдается, просто имеющиеся уже механизмы начинают работать совершеннее, ин тенсивнее и экономичнее. В основе адаптации к физическим на грузкам лежат нервно гуморальные механизмы, включающиеся в деятельность и совершенствующиеся при работе двигательных единиц (мышц и мышечных групп). При адаптации спортсменов происходит усиление деятельности ряда функциональных систем за счет мобилизации и использования их резервов, а системообразующим фактором при этом должен являться приспособительный полезный результат – выполнение постав ленной задачи, т.е. конечный спортивный результат. Комплекс функциональных систем, обеспечивающих конечный спортивный результат, формируется организмом спортсмена ради достижения этого результата. Отсутствие результата или систе матически недостаточный его уровень могут не только стимули ровать формирование данного комплекса, но и разрушать его, пре кращать функционирование в зависимости от величины и характера физиологических резервов, воли, мотивации и других факторов. Таким образом, адаптация к мышечной деятельно сти представляет собой системный ответ организма, на правленный на достижение состояния высокой тренирован ности и минимизацию физиологической цены за это. 2.3. СРОЧНАЯ И ДОЛГОВРЕМЕННАЯ АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ При всем многообразии индивидуальной фенотипической адаптации развитие ее у человека характеризуется некоторыми общими чертами. Среди таких черт в приспособлении организма к любым факторам среды следует выделять два вида адаптации – 217 срочную, но несовершенную, и долговременную, совершенную (Меерсон Ф.З., 1986). С р о ч н а я а д а п т а ц и я возникает непосредственно после начала действия раздражителя и может реализоваться на основе готовых, ранее сформировавшихся физиологических механизмов и программ. Очевидными проявлениями срочной адаптации являются: увеличение теплопродукции в ответ на хо лод; увеличение теплоотдачи в ответ на жару; рост легочной вен тиляции, ударного и минутного объемов крови в ответ на физи ческую нагрузку и недостаток кислорода; приспособление органа зрения к темноте; бег человека, обусловленный социально значи мой необходимостью, и др. Отличительной чертой срочной адаптации является то, что деятельность организма про текает на пределе его возможностей при почти полной мобилизации физиологических резервов, но далеко не всегда обеспечивает необходимый адаптационный эффект. Так, бег неадаптированного человека происходит при близких к предель ным величинах ударного объема крови и легочной вентиляции, при максимальной мобилизации гликогена в печени. Быстрое на копление молочной кислоты в крови лимитирует интенсивность физической нагрузки – двигательная реакция не может быть ни достаточно быстрой, ни достаточно длительной. Таким образом, функциональная адаптивная система, ответ ственная за двигательную реакцию при срочной адаптации, харак теризуется предельным напряжением отдельных ее звеньев и вме сте в тем определенным несовершенством самой двигательной реакции. На уровне нервной и нейрогуморальной регуляции реализу ется интенсивное, избыточное по своему пространственному рас пространению возбуждение корковых, подкорковых и нижележа щих двигательных центров, которому соответствует значительная, но недостаточно координированная двигательная деятельность. Этот процесс характеризует начальный этап формирования дви гательного навыка. Со стороны двигательного аппарата срочная адаптация про является включением в реакцию дополнительной части двигатель ных единиц, а также генерализованным вовлечением лишних мы шечных групп. В результате сила и скорость сокращения мобилизованных мышц оказываются ограниченными, но макси мально достижимыми для данного вида адаптации; координация мышц недостаточно совершенна. 218 кам, становятся фактором профилактики конкретных болез ней или патологических синдромов. Повышение расхода жиров приводит к атрофии жировой ткани, снижению избыточного веса и, при прочих равных условиях, уменьшает развитие атероскле роза. Увеличение емкости и пропускной способности коронарных сосудов, развитие системы экстракардиальных анастомозов спо собствуют уменьшению вероятности закупорки коронарных ар терий и возникновения инфаркта миокарда. Увеличение потен циальных резервов и мощности сердечной мышцы может в течение даже длительного времени воздействия неблагоприятных факторов на организм не приводить к возникновению сердечно сосудистых расстройств у тренированных людей. 2.4. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА АДАПТАЦИИ Проведенные в последние годы исследования механизмов и закономерностей адаптации людей к различным условиям де ятельности привели нас к убеждению в том, что долговременная адаптация обязательно сопровождается следующими физи ологическими процессами: а) перестройкой регуляторных механизмов; б) мобилизацией и использованием резервных воз можностей организма; в) формированием специальной функ циональной системы адаптации к конкретной трудовой (спортивной) деятельности человека (Солодков А.С., 1981, 1988). По сути, эти три физиологические реакции являются главными и основными составляющими процесса адаптации, а общебиоло гическая закономерность таких приспособительных перестроек от носится к любой деятельности человека. В достижении устойчивой и совершенной адаптации боль шую роль играют перестройка регуляторных приспособитель ных механизмов и мобилизация физиологических резервов, а также последовательность их включения на разных функцио нальных уровнях. Очевидно, вначале включаются обычные физиологические реакции и лишь затем – реакции напряже ния механизмов адаптации, требующие значительных энерге тических затрат с использованием резервных возможностей организма, что приводит в конечном итоге к формированию специальной ф у н к ц и о н а л ь н о й с и с т е м ы а д а п т а ц и и , обеспечивающей конкретную деятельность человека (Солод ков А.С., 1988). 221 Такая функциональная система у спортсменов представляет собой вновь сформированное взаимоотношение нервных цент ров, гормональных, вегетативных и исполнительных органов, необходимое для решения задач приспособления организма к физическим нагрузкам. Морфофункциональной основой такой системы является образование в организме системного струк турного следа (Меерсон Ф.З., 1981) в ответ на мышечную работу, что проявляется созданием новых межцентральных взаимосвязей, повышением активности дыхательных ферментов, гипертрофией сердца, скелетных мышц и надпочечников, увеличением количе ства митохондрий, усилением функций вегетативных систем. В целом, функциональная система, ответственная за адапта цию к физическим нагрузкам, включает в себя три звена: аф ферентное, центральное регуляторное и эффекторное. А ф ф е р е н т н о е з в е н о функциональной системы адаптации состоит из рецепторов, а также чувствительных нейронов и сово купностей афферентных нервных клеток в центральной нервной системе. Все эти элементы нервной системы воспринимают раз дражения из внешней среды и от самого организма и участвуют в осуществлении так называемого афферентного синтеза, необ ходимого для адаптации. Афферентный синтез возникает, по П.К. Анохину, при взаимодействии мотивации, памяти, обстано вочной и пусковой информации. В спорте в одних случаях (на пример, у бегунов, лыжников, гимнастов) афферентный синтез для принятия решения о начале своих движений относительно прост, и это облегчает формирование адаптивной системы, в дру гих (единоборства, спортивные игры) – весьма сложен, и это затрудняет образование такой системы. Ц е н т р а л ь н о е р е г у л я т о р н о е з в е н о функциональной системы представлено нейрогенными и гуморальными процесса ми управления адаптивными реакциями. В ответ на афферент ные сигналы нейрогенная часть звена включает двигательную реакцию и мобилизует вегетативные системы на основе реф лекторного принципа регуляции функций. Афферентная им пульсация от рецепторов к коре головного мозга вызывает возникновение положительных (возбудительных) и отрицатель ных (тормозных) процессов, которые и формируют функциональ ную адаптивную систему. В адаптированном организме нейроген ная часть звена быстро и четко реагирует на афферентную импульсацию соответствующей мышечной активностью и моби лизацией вегетативных функций. В неадаптированном организ 222 2.5. ПОНЯТИЕ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ РЕЗЕРВАХ ОРГАНИЗМА, ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ Учение о физиологических резервах представляет одну из важ нейших основ физиологии спорта, так как позволяет правильно оценивать и решать задачи по сохранению здоровья и повыше нию тренированности спортсменов. Представление о резервных возможностях организма связаны с физиологическим учением К. Бернара, П. Бэра, У. Кеннона о сохранении гомеостаза при дей ствии на организм различных неблагоприятных факторов за счет усиления функций жизненно важных органов и систем с ис пользованием их резервов. Принципиальные положения учения о физиологических ре зервах в нашей стране были разработаны в 30 х годах прошлого столетия академиком Л.А. Орбели, который неоднократно под черкивал положение о значительных возможностях организма человека приспосабливаться к необычным условиям внешней среды за счет его резервных возможностей. В дальнейшем идеи Л.А. Орбели нашли плодотворное теоретическое и прикладное развитие прежде всего в физиологии военного труда (Брест кин М.П., 1968; Сапов И.А., Солодков А.С., 1970, 1978; Загряд ский В.П., 1976; и др.). В физиологии спорта эта проблема начала изучаться в Москве В.В. Кузнецовым (1970) и в Ленинграде А.С. Мозжухиным (1979). В настоящее время под ф и з и о л о г и ч е с к и м и р е з е р в а м и организма понимается выработанная в процессе эволю ции адаптационная и компенсаторная способность органа, системы и организма в целом усиливать во много раз интенсивность своей деятельности по сравнению с состоя нием относительного покоя (Бресткин М.П., 1968). Физиоло гические резервы, по мнению автора, обеспечиваются опреде ленными анатомо физиологическими и функциональными особенностями строения и деятельности организма, а именно наличием парных органов, обеспечивающих замещение нарушен ных функций (анализаторы, железы внутренней секреции, поч ки и др.); значительным усилением деятельности сердца; увели чением общей интенсивности кровотока, легочной вентиляции и усилением деятельности других органов и систем; высокой ре зистентностью клеток и тканей организма к различным внешним воздействиям и внутренним изменениям условий их функцио нирования. 224 В качестве примера проявления физиологических резервов можно указать на то, что во время тяжелой физической нагрузки минутный объем крови у хорошо тренированного человека может достигать 40 л, т.е. увеличиваться в 8 раз; легочная вентиляция при этом возрастает в 10 раз, обусловливая увеличение потребле ния кислорода и выделение углекислого газа в 15 раз и более. В этих условиях работа сердца человека, как показывают расчеты, возрастает в 10 раз. Все резервные возможности организма А.С. Мозжухин (1979) предлагает разделить на две группы: социальные ре зервы (психологические и спортивно технические) и биологи ческие резервы (структурные, биохимические и физиологичес кие). Морфофункциональной основой физиологических резервов являются органы, системы организма и механизмы их регуляции, обеспечивающие переработку информации, поддержание гомео стаза и координацию двигательных и вегетативных актов. Физиологические резервы, по мнению автора, включаются не все сразу, а поочередно. Первая очередь резервов реализуется при работе до 30% от абсолютных возможностей организма и включает переход от состояния покоя к повседневной деятельно сти. Механизм этого процесса – условные и безусловные рефлек сы. Вторая очередь включения резервов осуществляется при на пряженной деятельности, нередко в экстремальных условиях при работе от 30% до 65% от максимальных возможностей (трениров ки, соревнования). При этом включение резервов происходит бла годаря нейрогуморальным влияниям, а также волевым усилиям и эмоциям. Резервы третьей очереди включаются обычно в борь бе за жизнь, часто после потери сознания, в агонии. Включение резервов этой очереди обеспечивается, по видимому, безусловно рефлекторным путем и обратной гуморальной связью. Во время соревнований или работы в экстремальных услови ях диапазон физиологических резервов снижается, поэтому ос новная задача состоит в его повышении. Оно может достигаться закаливанием организма, общей и специально направленной фи зической тренировкой, использованием фармакологических средств и адаптогенов. При этом тренировки восстанавлива ют и закрепляют физиологические резервы организма, ведут к их расширению. Еще в 1890 г. И.П. Павлов указывал, что из расходованные ресурсы организма восстанавливаются не только до исходного уровня, но и с некоторым избытком (феномен из быточной компенсации). Биологический смысл этого феноме 225 на огромен. Повторные нагрузки, приводящие к суперкомпен сации, обеспечивают повышение рабочих возможностей орга низма. В этом и состоит главный эффект систематических тре нировок. Под влиянием тренирующих воздействий спортсмен в процессе восстановления становится сильнее, быстрее и вынос ливее, т.е. в конечном итоге расширяются его физиологиче ские резервы. 3. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ СПОРТСМЕНОВ Ф у н к ц и о н а л ь н ы е с о с т о я н и я занимают одно из цент ральных мест в спортивной физиологии, так как лежат в основе работоспособности и тренированности спортсменов. Несмотря на многообразие этих состояний, они имеют общие психофизиоло гические механизмы и закономерности. Это позволяет рассмат ривать их с физиологических представлений, сформулирован ных прежде всего отечественными физиологами (И.М. Сеченов, И.П. Павлов, А.А. Ухтомский, Л.А. Орбели, П.К. Анохин и др.). К числу наиболее важных функциональных состояний орга низма спортсменов следует отнести оперативный покой, пси хоэмоциональную напряженность, монотонию, утомление, хроническое утомление и переутомление, тренированность, перетренированность и перенапряжение, физиологическая ха рактеристика части которых изложена ниже. Другая группа названных состояний (утомление, хроническое утомление, пе реутомление, тренированность, перетренированность и перена пряжение) достаточно подробно представлена в соответствую щих разделах учебника, и поэтому здесь они не рассматрива ются. 3.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЙ Под функциональным состоянием организма понимают совокупность характеристик его физиологических функций и психофизиологических качеств, которые несут наибольшую нагрузку в обеспечении профессиональной и по веденческой деятельности человека. В связи с этим представ ление о функциональном состоянии не может быть создано на основании изучения одного или нескольких показателей, а тре бует интегральной оценки целого ряда функций организма, пря 226 мо и косвенно обусловливающих эффективное выполнение про фессиональной деятельности. Решающим для развития целостного организма является пред ставление о сложной интегральной системе рефлекторных реак ций, осуществляющихся при совместном нервно гуморальном механизме регуляции и объединенных конкретной программой взаимодействия. Такая программа формируется благодаря различ ным физиологическим процессам. Ведущую роль в этом отношении занимает открытое И.М. Се ченовым (1903) явление центрального торможения и интерпре тация его в качестве механизма, обеспечивающего единство це левой направленности рефлекторной деятельности. В дальнейшем И.П. Павлов обосновал положение о целевой функции, опреде ляющей целостность ответа организма на разнообразные воздей ствия факторов среды. Это явление автором было подтверждено как исследованиями по саморегуляции кровообращения, так и при анализе параметров высшей нервной деятельности. В 30 х годах прошлого столетия Л.А. Орбели опроверг суще ствовавшее мнение о независимости и антагонизме нервной и гу моральной регуляции. Он установил, что в процессе жизнедея тельности центральная нервная система в зависимости от содержания целевых задач по разному использует оба воз можных способа регуляции. Идея системной организации целе направленного ответа получила дальнейшее развитие в уровне вой теории построения движений Н.А. Бернштейна (1941). Развиваемые представления окончательно оформились в иссле дованиях П.К. Анохина (1975), посвященных разработке пробле мы функциональных систем организма. Несмотря на большое разнообразие функциональных состоя ний, все они имеют общие физиологические компоненты. Пер вую группу составляют э н е р г е т и ч е с к и е к о м п о н е н т ы деятельности, которые обеспечивают требуемый уровень энерго затрат. В зависимости от характера нагрузок энергозатраты обес печиваются как аэробным, так и анаэробным путем. Для поддержания необходимого уровня энергообразования должна осуществляться доставка к рабочим органам и тканям до статочного количества питательных веществ, кислорода и удалять ся продукты метаболизма. Эти функции реализуются благодаря усилению деятельности вегетативных систем ( в е г е т а т и в н ы й к о м п о н е н т ) и прежде всего сердечно сосудистой, дыха тельной и системы крови. 227 3.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЙ Процесс формирования любого функционального состоя ния начинается с определенного побуждения к деятельно сти, которое задается подкорковыми и корковыми мотива ционными зонами. У спортсменов – главным образом стремле нием к достижению высшего спортивного мастерства и сохране нию здоровья. Оптимальный уровень мотиваций и эмоций, регулярность тренировок и тщательный медицинский контроль способствуют успешному решению поставленных задач. Окончательное формирование функционального состояния осуществляется ассоциативными зонами коры больших полуша рий (переднелобными и нижнетеменными). Они создают общий план предполагаемого действия. Вначале это лишь представле ние о профессиональной задаче, которое возникает либо при показе основных элементов другим лицом (тренером, педагогом, психологом), либо после словесной инструкции, самоинструкции, речевого описания. В сознании спортсмена складывается опреде ленный эталон требуемого действия. Эту функцию П.К. Анохин назвал «опережающим отражением действительности». На ее основе в организме формируются те или другие функциональ ные состояния, удовлетворяющие социальные и биологические потребности человека. Формирование такой наглядно образной модели складывает ся из представления ситуации в целом и образа тех рабочих дей ствий, выполнение которых необходимы для достижения постав ленной цели. Имея представление о требуемой модели действия, человек может осуществлять ее различными профессиональны ми приемами. Особое значение имеют в этом процессе восприятие и перера ботка зрительной информации (при показе) и слуховой (при рас сказе). Опытные спортсмены быстрее формируют зрительный об раз действия, так как у них лучше выражена поисковая функция глаза и они способны эффективно выделять наиболее важные эле менты. У них богаче кладовая сенсорной и моторной памяти, от куда при необходимости быстро происходит извлечение нужных сенсомоторных программ деятельности. Наряду с совершенствованием сенсомоторных параметров дей ствий, в процессе обучения и тренировок у спортсменов происхо дит формирование навыков тактического мышления – специ 229 ализированной формы умственной деятельности. Повторяя оп ределенные тактические комбинации, специалисты автоматизи руют мыслительные операции. Это позволяет многие решения принимать почти мгновенно, как бы интуитивно, а осознавать их уже после выполнения. На начальном этапе спортивной деятельности существует два возможных пути развития функциональных состояний. П е р в ы й п у т ь состоит в постепенном включении все новых элементов и усложнении формируемой системы до достижения ею полного соответствия требованиям выполняемых действий. В т о р о й п у т ь предполагает изначально мобилизацию всей функ циональной системы с включением явно избыточных элементов. В последующем эти элементы, представляющие собой менее выгодные ответные реакции организма, переходят в состав ре зервных. В период оптимального соответствия ответных реакций требо ваниям конкретной деятельности достижение цели осуществляет ся прежде всего за счет тех функций, реализация которых обеспе чивает минимальный расход энергетических ресурсов организма. Часть вышеназванных основных функций и менее выгодные ре зервные включаются в интегральный комплекс функциональ ного состояния, формирующегося в процессе любой профессио нальной деятельности человека. При продолжении деятельности по мере истощения энерге тических возможностей часть функций, включенных в интеграль ный комплекс в качестве основных компонентов, снижает свою эффективность и может оказаться недостаточной для реализации определенной работы. Этот недостаток компенсируется мобили зацией резервных функций, позволяющей добиться достижения поставленной цели за счет повышения ее физиологической цены. Надо также иметь в виду, что включение в интегральный комп лекс некоторых резервных заменителей основных функций – не обходимое условие возможности продолжения деятельности при изменении условий ее выполнения. Быстрота и эффективность приспособления к новым условиям во многом зависят от разно образия функциональных резервов организма и степени их реа лизации. Таким образом, развитие функционального состояния харак теризуется увеличением или уменьшением активности одних функций, поддержанием стабильности других, входящих в систе му интегрального комплекса. Разнообразная картина величи 230 ны и направленности изменений отдельных функций являет ся необходимым условием развития любого функционального состояния. Ее формирование, в свою очередь, свидетельствует о физиологической целесообразности взаимоотношений между от дельными элементами целостной ответной реакции организма. Точное представление о целевом назначении каждого компонен та в интегральном комплексе показателей и изучение его ди намики во взаимосвязи с другими компонентами позволит осуществлять количественную оценку основных параметров функционального состояния и прогнозировать направление его развития. Функциональное состояние обладает достаточной устой чивостью и является диапазоном, в пределах которого возмож ны колебания параметров отдельных функций при условии со хранения целесообразной структуры этого состояния в целом. Поэтому далеко не всякое отклонение регистрируемых показате лей функционального состояния будет свидетельствовать о его качественных и количественных перестройках. Существенные сдвиги большинства параметров функцио нального состояния, как правило, сопровождаются измене нием эффективности деятельности спортсменов и проявля ются как в результативности выполняемой работы, так и в повышении физиологической цены этой деятельности, направ ленной на достижение определенного результата. Если физиоло гическая цена достаточно высока, а работа продолжается, в орга низме могут развиваться преморбидные и даже патологические состояния. 3.3. ВИДЫ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЙ В основу классификации различных видов функциональных состояний могут быть положены такие социально биологические критерии, как работоспособность человека, его эмоциональный тонус, нервно психическое напряжение, нормальные сдвиги функ ций организма, пограничные и патологические изменения. При этом характеристика определенного функционально го состояния осуществляется с учетом основных факторов, которые обусловливают его возникновение. Так, например, пси хоэмоциональная напряженность рассматривается как результат воздействия стресс факторов, а состояние монотонии – как след ствие однообразной деятельности. 231 3.3.1. Состояние оперативного покоя К числу важнейших функциональных состояний относится проблема оперативного покоя, являющегося базовым этало ном, на основе которого формируются любые другие состояния организма. В качестве такого эталона А.А. Ухтомский (1935) пред ложил использовать понятие оперативного покоя, которое харак теризует готовность человека к любой деятельности независимо от особенностей определенного вида труда. Состояние оперативного покоя характеризуется повышением функций ряда органов и систем. При этом отмечается умеренное увеличение частоты сердечных сокращений, ударного и минут ного объемов крови, повышение артериального давления и ми нутного объема дыхания. Растет биоэлектрическая активность центральной нервной системы, ряда желез внутренней секреции, преобладают симпатотонические реакции, повышается тонус ске летной мускулатуры, увеличивается число межсистемных и внут рисистемных взаимосвязей различных органов и систем. Основ ная цель состояния оперативного покоя заключается в психофизиологической готовности организма для решения определенных поведенческих задач. Анализируя это состояние, Л.А. Орбели (1946) обратил вни мание на сходство наблюдаемых при его развитии изменений с теми, которые возникают при подготовке к физической деятель ности. Это позволило ему высказать предположение, что такие сдвиги, во многом схожие с аналогичными при развитии ориен тировочной реакции, генетически детерминированы и были приобретены человеком на ранних этапах эволюционного разви тия, когда двигательная активность являлась преобладающей над всеми остальными видами деятельности. Показатели, характеризующие состояние оперативного покоя, имеют исключительную прикладную значимость, так как они могут служить фоновыми (исходными) данными, с которыми сравниваются соответствующие параметры организма при раз личных видах деятельности. Иногда в качестве таких исходных величин используются расчетные (табличные) показатели с учетом возраста, пола, региона проживания людей и т.д. Послед ние материалы носят более обобщенный характер, не связаны с конкретными категориями лиц и в меньшей степени отражают соответствующие физиологические закономерности. Следует также иметь в виду, что для характеристики моторной активно 232 зали, что флегматики составляют основную долю спортсменов в данных видах спорта. Для борьбы с монотонией используют варьирование скорости перемещений спортсменов, разные отрезки дистанций, создают соревновательные ситуации и т.п. Описание других функциональных состояний изложено в те матических разделах учебника. 4. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ ПРИ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ Физические нагрузки вызывают перестройки различных функ ций организма, особенности и степень которых зависят от мощ ности и характера двигательной деятельности. 4.1. ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ ОРГАНИЗМА В состоянии покоя деятельность различных функций отрегу лирована соответственно невысокому уровню кислородного за проса и энергообеспечения. При переходе к рабочему уровню не обходима перестройка функций различных органов и систем на более высокий уровень активности и новое межсистемное согла сование на рабочем уровне. В ц е н т р а л ь н о й н е р в н о й с и с т е м е происходит повы шение лабильности и возбудимости многих проекционных и ас социативных нейронов. Во время работы «нейроны движения» организуют через пирамидный путь моторную активность, а «нейроны положения» через экстрапирамидную систему – фор мирование рабочей позы. В различных отделах ЦНС создается функциональная система нервных центров, обеспечивающая выполнение задуманной цели действия на основе анализа внеш ней информации, действующих в данный момент мотиваций и хранящихся в мозгу памятных следов двигательных навыков и тактических комбинаций. Возникающий комплекс нервных центров становится рабочей доминантой, которая имеет повы шенную возбудимость, подкрепляется различными афферентны ми раздражениями и избирательно затормаживает реакции на по сторонние раздражители. В пределах доминирующих нервных центров создается цепь условных и безусловных рефлексов, или 237 двигательный динамический стереотип, облегчающий после довательное выполнение одинаковых движений (в циклических упражнениях) или программы различных двигательных актов (в ациклических упражнениях). Еще перед началом работы в коре больших полушарий проис ходит предварительное программирование и формирование пред настройки на предстоящее движение, которые отражаются в различных формах изменений электрической активности: избирательном увеличении межцентральных взаимосвязей корко вых потенциалов; изменении формы кривой, огибающей амплиту ду колебаний ЭЭГ; появлении «меченых ритмов» ЭЭГ – потенци алов в темпе предстоящего движения; возникновении условных отрицательных колебаний, или так называемых «волн ожидания», а также премоторных и моторных потенциалов. В спинном мозгу за 60 мс перед началом двигательного акта повышается возбудимость мотонейронов, что отражается в нара стании амплитуды вызываемых в этот момент спинальных реф лексов (Н рефлексов). В мобилизации функций организма и их резервов значитель на роль симпатической нервной системы, выделения гормо нов гипофиза и надпочечников, нейропептидов. В д в и г а т е л ь н о м а п п а р а т е при работе повышаются воз будимость и лабильность работающих мышц, чувствитель ность их проприорецепторов, растет температура и снижается вязкость мышечных волокон. В мышцах дополнительно откры ваются капилляры, которые в состоянии покоя находились в спав шемся состоянии, и улучшается кровоснабжение. Однако при больших статических напряжениях (более 30% максимального усилия) кровоток в мышцах резко затрудняется или вовсе пре кращается из за сдавливания кровеносных сосудов. Нервные импульсы, приходящие в мышцу с небольшой частотой, вызыва ют слабые одиночные сокращения мышечных волокон, а при повышении частоты – их более мощные тетанические сокра щения. Различные двигательные единицы (ДЕ) в целой скелетной мышце при длительных физических нагрузках вовлекаются в ра боту попеременно, восстанавливаясь в периоды отдыха, а при больших кратковременных напряжениях включаются синхрон но. В зависимости от мощности работы активируются разные ДЕ: при небольшой интенсивности работы активны лишь высоковоз будимые и менее мощные медленные ДЕ, а с повышением мощ 238 Рост кислородного долга при передвижениях спортсменов на средних и длинных дистанциях сопровождается, увеличением ви. ных элементов повышение вязкости крови достигает 70%. тут суммарные энерготраты на всю работу, а анаэробный путь степенно аэробным путем (за счет окисления углеводов, а затем и жиров). 4.2. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СДВИГИ ПРИ НАГРУЗКАХ ПОСТОЯННОЙ МОЩНОСТИ Функциональные изменения в организме спортсмена зависят длинных дистанциях), то степень функциональных сдвигов зависит от уровня ее мощности. Чем больше мощность работы, ный объем крови и дыхания, ЧСС, выброс катехоламинов. Эти нетическими свойствами организма: у некоторых лиц реакция на нагрузку сильно выражена, а у других – незначительна. Усл. Отн. ед. МОК 4 способности и спортивного ЧСС 3 мастерства. Имеются также СОК 2 1 ональные сдвиги больше Работа у менее подготовленных лиц, Легкая Средняя Тяжелая нию с мужчинами и у детей по Рис. 24. Изменения частоты сердечных сравнению со взрослыми. сокращений (ЧСС), систолического (СОК) и минутного объемов крови (МОК) Особенно следует отметить при различной работе прямо пропорциональную 240 зависимость между мощностью работы и ЧСС, кото рая у взрослых тренированных лиц наблюдается в диапазоне от 130 до 180 уд./мин, а у пожилых – от 110 до 150–160 уд./мин (рис. 24). Эта закономерность позволяет контролировать мощ ность работы спортсменов на дистанции (например, у пловцов, бегунов, лыжников с помощью кардиолидеров), а также она ле жит в основе различных тестов физической работоспособности, так как регистрация ЧСС наиболее доступна в естественных условиях двигательной деятельности. 4.3. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СДВИГИ ПРИ НАГРУЗКАХ ПЕРЕМЕННОЙ МОЩНОСТИ Работа переменной мощности особенно характерна для спортив ных игр и единоборств, она наблюдается и при стандартных ацик лических упражнениях в гимнастике, акробатике, фигурном ка тании и др., а также при рывках, спуртах, финишировании в циклических упражнениях. Каждое изменение мощности работы требует нового сдви га активности различных органов и систем организма спорт смена. При этом быстрые изменения в деятельности ЦНС и дви гательного аппарата не могут сопровождаться столь же быстрыми перестройками вегетативного обеспечения работы. На этот пере ходный процесс затрачивается некоторое время, так называемое время задержки, при котором ткани организма испытывают не достаточность кислородного снабжения и возникает кислородный долг. Чем больше спортсмен адаптирован к работе переменной мощности, тем меньше у него время задержки, т.е. быстрее возни кают сдвиги в дыхании, кровообращении, энерготратах и накап ливается меньший кислородный долг. Вегетативные системы у адаптированных спортсменов становятся более лабильными – они легче повышают функциональную активность при повышении мощности работы и быстрее успевают восстанавливаться при каж дом ее снижении, даже в процессе работы (рис. 25). Важно при этом, что восстановление по ходу работы не доводит функцио нальные показатели до уровня покоя, а сохраняет их на некото ром оптимальном уровне. Например, ЧСС в процессе игры в баскетбол колеблется в диапазоне от 130 до 180 уд./мин. У фех товальщиков в ходе тренировочных индивидуальных уроков или соревновательных поединков каждая отдельная микропауза по зволяет несколько снять высокий уровень нервно эмоциональной 241 А ЧСС, уд./мин 200 180 160 140 120 100 80 60 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 2 4 6 8 10 мин Б ЧСС, уд./мин 200 180 160 140 120 100 а б 80 в 60 0 10 20 30 40 45 время игры, мин В ЧСС, уд./мин 200 180 160 140 120 5 10 15 20 25 мин Рис. 25. Частоты сердечных сокращений пpu работе постоянной мощности – бег на 10 км (А) и при работе переменной мощности – игра в футбол (Б) и волейбол (В) 242 напряженности и немного восстановить функции дыхания и кро вообращения, но при этом сохраняется необходимый рабочий уровень их показателей и не удлиняется время реакции. Для тестирования адаптации спортсменов к работе переменной мощности используют физические нагрузки (степ тест, велоэргомет рический тест), в которых в случайном порядке или с определенной закономерностью варьируют мощность работы и при этом регист рируют ЧСС (или другие физиологические показатели). Расчет корреляции ЧСС и мощности нагрузки позволяет судить о приспо собленности организма конкретного спортсмена к данной работе. 4.4. ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ДЛЯ ОЦЕНКИ РАБОТОСПОСОБНОСТИ СПОРТСМЕНОВ Знание основных закономерностей функциональных сдвигов организма человека при мышечной работе позволяет использо вать их для решения многих прикладных задач, в частности для физиологии спорта. Среди важнейших физиологических критериев, определяющих адаптированность организма спортсмена к физическим нагруз кам и текущий уровень работоспособности, можно отметить: • скорость перестройки деятельности отдельных органов и систем организма от уровня покоя на оптимальный рабочий уровень и скорость обратного перехода к уровню покоя, что ха рактеризует хорошую приспособленность организма спортсменов к физическим нагрузкам; • длительность удержания рабочих сдвигов различных функций на оптимальном уровне, что определяет адаптацию к работе постоянной мощности; • величину функциональных сдвигов при одинаковой рабо те, по которой можно оценивать уровень подготовленности спорт смена по более экономному выполнению нагрузки; • тесное соответствие перестроек вегетативных функций переменному характеру работы, что характеризует адаптацию к работе переменной мощности; • прямо пропорциональную зависимость между уровнем потребления кислорода, ЧСС, минутного объема дыхания и кро вообращения, с одной стороны, и мощностью работы, с другой стороны, которая позволяет использовать различные нагрузоч ные тесты с регистрацией данных показателей для оценки рабо тоспособности спортсменов. 243 5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТОЯНИЙ ОРГАНИЗМА ПРИ СПОРТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ходе систематической тренировки в организме спортсмена возникает ряд различных функциональных состояний, тесно взаимосвязанных друг с другом, где каждое предыдущее влияет на протекание последующего. До начала работы у спортсмена воз никает предстартовое и собственно стартовое состояние, к которым присоединяется влияние разминки; от качества раз минки и характера предстартового состояния зависит скорость и эффективность врабатывания в начале работы, а также наличие или отсутствие мертвой точки. Эти процессы определяют в свою очередь степень выраженности и длительность устойчивого со стояния, а от него зависит скорость наступления и глубина раз вития утомления, что далее обусловливает особенности процес сов восстановления. В зависимости от успешности протекания восстановительных процессов у спортсмена перед началом сле дующего тренировочного занятия или соревнования проявятся те или иные формы предстартовых реакций, что опять таки бу дет определять последующую двигательную деятельность. 5.1. РОЛЬ ЭМОЦИЙ ПРИ СПОРТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В регуляции функциональных состояний, которые являются базой двигательной деятельности человека, принимают участие различные психологические, нервные и гуморальные механизмы: потребности, основные источники активности; мотивы, побужда ющие к удовлетворению этих потребностей; эмоции, подкрепля ющие деятельность; речевая регуляция (самоорганизация и са момобилизация); гормональные влияния – выделение гормонов гипофиза, надпочечников и др. 5.1.1. Значение эмоций Спортивная деятельность (в первую очередь – выступления на соревнованиях) вызывает в организме спортсмена двоякого рода влияния: • физическое напряжение, связанное с осуществлением на грузочной мышечной работы; • эмоционально психическое напряжение, вызываемое эк стремальными раздражителями (стрессорами). 244 К последним относятся три фактора: • большой объем информации, поступающий к спортсмену, который создает информационную перегрузку (особенно, в игро вых видах спорта, единоборствах, скоростном спуске на лыжах с гор и т. п.); • необходимость перерабатывать информацию в условиях де фицита времени; • высокий уровень мотивации – социальной значимости при нимаемых спортсменом решений. При осуществлении этих процессов огромна роль эмоций. Э м о ц и и представляют собой личностное отношение чело века к окружающей среде и к себе, которое определяется его потребностями и мотивами. Их значение в поведении заключает ся в оценочном влиянии на деятельность специфических сис тем организма (сенсорных и моторных). Эмоции обеспечива ют избирательное поведение человека в ситуации со многими выборами, подкрепляя определенные пути решения задач и спо собы действий. В спорте они постоянно сопровождают спортсменов, которые испытывают «мышечную радость», «спортивную злость», «горечь поражения» и «радость победы». Эмоции ярко проявляются в предстартовом состоянии, а также во время спортивной борь бы, являются важным компонентом в процессе тактического мыш ления. Эмоциональный настрой увеличивает максимальную про извольную силу и скорость локомоций. 5.1.2. Психофизиологические механизмы проявления эмоций Э м о ц и и подразделяют на низшие (имеющиеся и у живот ных) и высшие, связанные с социальными аспектами жизни человека (интеллектуальные, моральные, эстетические), его со знательным поведением и познавательной деятельностью – ин тересами, сознаваемыми и несознаваемыми мотивами (побужде ниями, влечениями), чувствами, поисками информации. Они возникают при недостаточном удовлетворении потребностей, при расхождении необходимой и реальной информации. В возникновении эмоций участвуют некоторые отделы коры больших полушарий и подкорковые образования – ниж ние и внутренние поверхности больших полушарий (поясная из вилина, гиппокамп), некоторые ядра таламуса, гипоталамус, се тевидное образование срединных отделов ствола мозга. Эти образования представляют собой так называемый лимбико ре 245 Рис. 26. Изменение различных I I I показателей текущей работоспособности ЧСС при работе на велоэргометре до отказа 160 с обычной (I) и повышенной (II) 120 80 перворазрядника. 40 По оси абсцисс – время работы, с. A По оси ординат: частота сердечных 1,6 сокращении (ЧСС), уд./мин; амплитуда (А) ЭМГ икроножной мышцы, мВ; 0,8 длительность активности (Т) в ЭМГ 0 икроножной мышцы, с; отчет Т 0,3 испытуемого о самочувствии: стрелка 0,2 с кружком – «Хорошо!», с квадратом – «Устал!», с треугольником – «Очень 0,1 устал!»; частота дыхания (ЧД), 1/мин; стадии работоспособности: ЧД ОС (светлые прямоугольники) – 80 оптимальное (устойчивое) состояние, 40 КУ (косая штриховка) – 0 4 8 0 4 12 компенсированное утомление, ДУ (черные столбики) – декомпенсированное утомление ОС КУ ДУ ОС КУ ДУ В формировании эмоций и эмоциональных стрессов участвует особый класс биологических регуляторов – нейропептиды ки. Нейропептиды распределены широко и неравномерно в различных отделах головного и спинного мозга. Действуя в области контактов между нейронами, они способны усиливать или угнетать их функции, обеспечивая обезболивающий эффект, улучшая память и формирование двигательных навыков, изменяя сон и температуру ной активности и увеличивается при эмоциональных реакциях, шает их обычное содержание у нетренированных лиц. 5.2. ПРЕДСТАРТОВЫЕ СОСТОЯНИЯ Предстартовые состояния ции, рост двигательной активности во время сна, повышение 247 обмена веществ, увеличение мышечной силы, содержания гормо нов, эритроцитов и гемоглобина в крови. Эти проявления усиливаются за несколько часов до старта и еще более за несколько минут перед началом работы, когда воз никает с о б с т в е н н о с т а р т о в о е с о с т о я н и е . 5.2.1. Формы проявления и физиологические механизмы предстартовых состояний Предстартовые состояния возникают по механизму услов ных рефлексов. Физиологические изменения возникают на ус ловные сигналы, которыми являются раздражители, сопутству ющие предшествующим занятиям (вид стадиона, спортивного зала, наличие соперников, спортивная форма и др.). В мозгу человека перед выполнением какого либо произволь ного действия рождаются замысел и план предстоящего действия. Происходят изменения электрической активности в коре боль ших полушарий – усиливаются межцентральные взаимосвязи, изменяется амплитуда потенциалов и огибающая их кривая, по является отражающая подготовительные процессы условная не гативная волна (так называемая «волна ожидания»), наблюдают ся медленные потенциалы в темпе предстоящего движения («меченые ритмы» ЭЭГ), в моторной коре возникают так назы ваемые премоторные и моторные потенциалы. Все эти измене ния отражают подготовку мозга к предстоящему действию и вызывают сопутствующие вегетативные сдвиги и изменения моторной системы, т.е. происходит актуализация рабочей до минанты со всеми ее моторными и вегетативными компо нентами. Различают предстартовые изменения двух видов – н е с п е ц и ф и ч е с к и е (при любой работе) и с п е ц и ф и ч е с к и е (свя занные со спецификой предстоящих упражнений). К числу неспецифических изменений относят три формы предстартовых состояний: боевую готовность, предстарто вую лихорадку и предстартовую апатию. Б о е в а я г о т о в н о с т ь обеспечивает наилучший психоло гический настрой и функциональную подготовку спортсме нов к работе. Наблюдается оптимальный уровень физиологи ческих сдвигов – повышенная возбудимость нервных центров и мышечных волокон, адекватная величина поступления глюко зы в кровь из печени, благоприятное превышение концентрации норадреналина над адреналином, оптимальное усиление частоты 248 саж. Однако наибольшее регулирующее воздействие оказывает правильно проведенная разминка. В случае предстартовой лихо радки необходимо проводить разминку в невысоком темпе, под ключить глубокие ритмичные дыхания (гипервентиляцию), так как дыхательный центр оказывает мощное нормализующее вли яние на кору больших полушарий. При апатии, наоборот, требу ется проведение разминки в быстром темпе для повышения воз будимости в нервной и мышечной системах. 5.3. РАЗМИНКА И ВРАБАТЫВАНИЕ В подготовке организма к предстоящей работе очень велика роль разминки, так как здесь к условно рефлекторному механиз му предстартовых состояний подключаются безусловно рефлек торные реакции, вызванные работой мышц. 5.3.1. Разминка Различают общую и специальную часть разминки. О б щ а я р а з м и н к а неспецифична. Она направлена на по вышение функционального состояния организма и создание оп тимального возбуждения центральных и периферических зве ньев двигательного аппарата. Еще до начала работы создаются условия для формирования новых двигательных навыков и наи лучшего проявления физических качеств. Разогревание мышц снижает их вязкость, повышает гибкость суставно связочного аппарата, способствует отдаче тканям кислорода из оксигемо глобина крови, активирует ферменты и ускоряет протекание био химических реакций. Однако разминка не должна доводить спортсмена до выраженного утомления и вызывать повыше ние температуры тела выше 38°С, что вызовет отрицательный эффект. С п е ц и а л ь н а я ч а с т ь р а з м и н к и обеспечивает специфи ческую подготовку к предстоящей работе именно тех нервных центров и скелетных мышц, которые несут основную нагрузку. Происходит оживление рабочих доминант и созданных на их базе двигательных динамических стереотипов, вегетативные сдвиги достигают уровня, необходимого для быстрого вхождения в ра боту. Оптимальная длительность разминки составляет 10–30 мин, а интервал до работы не должен превышать 15 мин, после чего эффект разминки снижается. 250 5.3.2. Врабатывание Периоды покоя и работы характеризуются относительно устой чивым состоянием функций организма, с отлаженной их регуля цией. Между ними имеются два переходных периода – врабатыва ния (от покоя к работе) и восстановления (от работы к покою). П е р и о д в р а б а т ы в а н и я отсчитывают от начала работы до появления устойчивого состояния. Во время врабатывания осуществляются два процесса: – переход организма на рабочий уровень; – сонастройка различных функций. Врабатывание различных функций отличается г е т е р о х р о н н о с т ь ю , т.е. разновременностью, и увеличением в а р и а т и в н о с т и их показателей. Сначала и очень быстро врабатываются двигательные функции, а затем более инертные вегетативные. Из вегета тивных показателей быстрее всего нарастают до рабочего уровня частотные параметры – частота сердечных сокращений и дыха ния, затем объемные характеристики – ударный и минутный объемы крови, глубина вдоха и минутный объем дыхания. За их перестройками следует рост потребления кислорода и, позже всего, налаживание терморегуляции (этот момент сопровождает ся потоотделением). Инерция вегетативных сдвигов связана, в частности, с тем, что в начальные моменты работы мощная мо торная доминанта оказывает отрицательное (тормозное) влияние на вегетативные центры. Более быстрое врабатывание наблюдается у квалифицирован ных спортсменов, в молодом возрасте (у подростков) и в период спортивной формы у спортсмена. Увеличение вариативности отражает поиски различными функциями рабочего уровня сдвигов, адекватного для данного уп ражнения. Анализ длительности сердечных и дыхательных цик лов показывает их большой разброс в этот трудный для организ ма переходный период. С переходом к устойчивому состоянию при работе постоянной мощности вариативность функций сни жается. Например, коэффициент вариации длительности сердеч ных циклов составляет у бегунов разрядников в покое 5–10%, при врабатывании – 25–30%, в устойчивом состоянии – 2–4%. Период врабатывания может завершаться появлением « м е р т в о й т о ч к и » . Она возникает у недостаточно подготов ленных спортсменов в результате дискоординации двигательных и вегетативных функций. При слишком интенсивных движени 251 ях и замедленной перестройке вегетативных процессов нарастает заметный кислородный долг, возникает тяжелое субъективное со стояние. Происходит рост содержания лактата в крови, рН крови снижается до 7,2 и менее. У спортсмена наблюдаются одышка и нарушения сердечного ритма (аритмия, экстрасистолия), умень шается жизненная емкость легких. В ЭМГ увеличивается ампли туда потенциалов работающих мышц, в ЭЭГ развивается десин хронизация активности. В этот период работоспособность резко падает. Она возрастает лишь после волевого преодоления «мерт вой точки», когда открывается «второе дыхание», или в результате снижения интенсивности работы. Подобное состояние может не однократно повторяться во время длительной работы при повы шениях ее мощности, неадекватных возможностям спортсмена. 5.4. УСТОЙЧИВОЕ СОСТОЯНИЕ ПРИ ЦИКЛИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЯХ При длительной циклической работе относительно постоян ной мощности (в зонах большой и умеренной мощности, частично субмаксимальной мощности) в организме спортсмена возникает у с т о й ч и в о е с о с т о я н и е (steady state), которое продолжает ся от момента завершения врабатывания до начала утомления. 5.4.1. Виды устойчивого состояния По характеру снабжения организма кислородом выделяют два вида устойчивого состояния: – к а ж у щ е е с я (или ложное) устойчивое состояние (при работе большой и субмаксимальной мощности), когда спортсмен достигает уровня максимального потребления кислорода, но это по требление не покрывает высокого кислородного запроса и об разуется значительный кислородный долг; – и с т и н н о е устойчивое состояние при работе умеренной мощности, когда потребление кислорода соответствует кис лородному запросу и кислородный долг почти не образуется. 5.4.2. Физиологические особенности устойчивого состояния при циклических упражнениях За исключением кратковременных циклических упражнений максимальной мощности, во всех других зонах мощности после окончания врабатывания устанавливается устойчивое состояние. При этом мощность работы, несмотря на некоторые отклонения, практически близка к постоянной. 252 Такое состояние характеризуется следующими особенно стями: – мобилизация всех систем организма на высокий рабо чий уровень (главным образом, кардиореспираторной системы и системы крови, обеспечивающих достижение МПК); – стабилизация множества показателей, влияющих на спортивные результаты – длины и частоты шагов, амплитуды ко лебаний общего центра масс, частоты и глубины дыхания, часто ты сердечных сокращений, уровня потребления кислорода и пр.; некоторые показатели могут монотонно возрастать (напри мер, температура тела), или снижаться (например, оксигенация крови); – согласование работы различных систем организма, которое сменяет их дискоординацию в период врабатывания – например, устанавливается определенное соотношение темпа дыхания и дви жения (1:1, 1:3 и др.). У тренированных спортсменов выраженность устойчивого со стояния и КПД работы больше, чем у нетренированных лиц. Оно у них дольше продолжается. 5.5. ОСОБЫЕ СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА ПРИ АЦИКЛИЧЕСКИХ, СТАТИЧЕСКИХ И УПРАЖНЕНИЯХ ПЕРЕМЕННОЙ МОЩНОСТИ Различные виды стандартных ациклических упражнений, а так же ситуационных упражнений характеризуются переменной мощ ностью работы, т.е. отсутствием классических форм устойчивого состояния. 5.5.1. Особые состояния при стандартных ациклических и статических упражнениях Выполнение различных упражнений в гимнастике, прыжках в воду, тяжелой атлетике, метаниях, прыжках в длину, в высоту, с шестом, стрельбе и т.п. весьма кратковременно. В отличие от длительных циклических упражнений здесь невозможно дости жение устойчивого состояния по потреблению кислорода и дру гим физиологическим показателям. Однако повторная работа в этих видах спорта вызывает свое образное проявление процесса врабатывания и последующей стабилизации функций. Каждое предыдущее выполнение упраж нения служит разминкой для последующего и вызывает враба 253 тывание организма с постепенным нарастанием функциональных сдвигов, вплоть до необходимого рабочего уровня с повышением КПД работы. 5.5.2. Особые состояния при ситуационных упражнениях В спортивных играх и единоборствах (бокс, борьба, фехтова ние) деятельность спортсмена характеризуется не только изме нением текущей ситуации, но и переменной мощностью работы. Несмотря на постоянные изменения мощности, после прохожде ния врабатывания различные соматические и вегетативные пока затели устанавливаются в пределах некоторого оптимального ра бочего диапазона. Например, при игре в баскетбол ЧСС держится в пределах 130–180 уд./мин. Хотя на уровень 180 уд./мин этот показатель поднимается лишь в отдельных эпизодах игры, зато он не снижается менее 130 уд./мин в моменты игровых пауз. Под держание этого оптимального диапазона функциональных воз можностей требует необходимых затрат энергии и произвольных усилий. У каждого спортсмена имеется индивидуальная длитель ность непрерывного сохранения такого состояния. Оптимальная доза непрерывной работы зависит от врожден ных особенностей, уровня спортивного мастерства, технической или тактической направленности тренировочного занятия, интен сивности деятельности и других причин. Фехтовальщики, напри мер, используют различные микропаузы для некоторого восста новления функций организма. Эти паузы не должны быть длительными, чтобы не снизить достигнутый рабочий уровень (чтобы не увеличилось время двигательной реакции, не повыси лась его вариативность, не снизилась точность уколов), зато они позволяют избежать быстрого наступления утомления, сохранить высокий уровень внимания, несколько восстановить двигатель ные и вегетативные функции. 6. ФИЗИЧЕСКАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ СПОРТСМЕНА Ф и з и ч е с к а я р а б о т о с п о с о б н о с т ь спортсмена являет ся выражением жизнедеятельности человека, имеющим в своей основе движение, универсальность которого была блестяще оха рактеризована еще И.М. Сеченовым. Она проявляется в различ ных формах мышечной деятельности и зависит от способности и готовности человека к физической работе. 254 В настоящее время физическая работоспособность наиболее широко исследуется в спортивной практике, представляя несо мненный интерес для специалистов как медико биологического, так и спортивно педагогического направлений. Физическая ра ботоспособность – одна из важнейших составляющих спортив ного успеха. Это качество является также определяющим во многих видах производственной деятельности, необходимым в по вседневной жизни, тренируемым и косвенно отражающим состо яние физического развития и здоровья человека, его пригодность к занятиям физической культурой и спортом. 6.1. ПОНЯТИЕ О ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ЕЕ ОПРЕДЕЛЕНИЮ Термин «физическая работоспособность» употребляется до статочно широко, однако ему не дано пока единого теоретически и практически обоснованного определения. Предложенные опре деления работоспособности (Виноградов М.И., 1969; Коси лов С.А., 1965; Карпман В.Л., 1974; Аулик И.В., 1977; Astrand P., 1954; Lehman G., 1967; и др.), по мнению ряда специалистов, нередко носят односторонний характер и не всегда учитывают при этом функциональное состояние организма и эффективность труда. С учетом изложенного, В.П. Загрядский и А.С. Егоров (1971) предложили определять работоспособность как способность че ловека совершать конкретную деятельность в рамках заданных параметров времени и эффективности труда. При этом оценивать работоспособность следует по критериям профессиональной деятельности и состояния функций организма, другими словами, с помощью п р я м ы х и к о с в е н н ы х е е п о к а з а т е л е й . Развивая дальше эти представления и проводя многочислен ные обследования специалистов различного профиля деятельно сти, И.А. Сапов, А.С. Солодков, В.С. Щеголев и В.И. Кулешов (1976, 1986) внесли некоторые дополнения в определение рабо тоспособности человека и, главное, уточнили характер прямых показателей, обосновали и предложили небольшой комплекс ин формативных косвенных констант, ввели количественный интег ральный показатель для оценки работоспособности. Под послед ней авторы понимают способность человека выполнять в заданных параметрах и конкретных условиях профессио нальную деятельность, сопровождающуюся обратимыми 255 (в сроки регламентированного отдыха) функциональными из менениями в организме. Адаптируя приведенное выше определение работоспособно сти к практике спорта, следует указать, что п р я м ы е п о к а з а т е л и у спортсменов позволяют оценивать их спортивную дея тельность как с количественной (метры, секунды, килограммы, очки и т.д.), так и с качественной (надежность и точность вы полнения конкретных физических упражнений) стороны. С этой точки зрения все методики исследования прямых показателей ра ботоспособности подразделяются на количественные, качествен ные и комбинированные. С помощью комбинированных методик исследования можно оценивать как производительность, так на дежность и точность спортивной деятельности. К к о с в е н н ы м к р и т е р и я м работоспособности относят различные клинико физиологические, биохимические и психофи зиологические показатели, характеризующие изменения функций организма в процессе работы. Другими словами, косвенные кри терии работоспособности представляют собой реакции орга низма на определенную нагрузку и указывают на то, какой физиологической ценой для человека обходится эта работа, т.е. чем, например, организм спортсмена расплачивается за до стигнутые секунды, метры, килограммы и т.д. Кроме этого уста новлено, что косвенные показатели работоспособности в процессе труда ухудшаются значительно раньше, чем ее прямые критерии. Это дает основание использовать различные физиологические методики для прогнозирования работоспособности человека, а также для выяснения механизмов адаптации к конкретной про фессиональной деятельности, оценке развития утомления и ана лиза других функциональных состояний организма. При оценке работоспособности и функционального состо яния человека необходимо также учитывать его субъектив ное состояние (усталость), являющееся довольно информа тивным показателем. Ощущая усталость, человек снижает темп работы или вовсе прекращает ее. Этим самым предотвращается функциональное истощение различных органов и систем и обес печивается возможность быстрого восстановления работоспособ ности человека. А.А. Ухтомский считал ощущение усталости одним из наиболее чувствительных показателей снижения рабо тоспособности и развития утомления: «Так называемые субъектив ные показания столь же объективны, как и всякие другие для того, кто умеет их понимать и расшифровывать. Физиолог более чем 256 кто либо знает, что за всяким субъективным переживанием кроет ся физико химическое событие в организме» (Ухтомский А.А., Собр. соч. – Л., 1952. Т. 3. – С. 134). Обобщенные данные по оценке работоспособности человека с учетом его субъективного и функционального состояния, пря мых и косвенных показателей работоспособности представлены в табл. 6, составленной И.А. Саповым, А.С. Солодковым, В.С. Ще голевым и В.И. Кулешовым (1986). Располагая такими данными и сопоставляя их с фактически наблюдаемыми сдвигами у чело века в период любой его деятельности, можно с достаточной до стоверностью судить о динамике работоспособности, утомления и переутомления и при необходимости рекомендовать проведе ние соответствующих оздоровительных мероприятий. 6.2. ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ТЕСТИРОВАНИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ Определение уровня физической работоспособности у чело века осуществляется путем применения тестов с максимальными и субмаксимальными мощностями физических нагрузок. Все те сты, о которых в дальнейшем пойдет речь, хорошо и подробно изложены в специальных пособиях (Карпман В.Л. с соавт., 1988; Аулик И.А., 1990; и др.) В данном разделе будут изложены лишь общие принципы те стирования и их физиологическая характеристика. В тестах с максимальными мощностями физических на грузок испытуемый выполняет работу с прогрессивным увеличе нием ее мощности до истощения (до отказа). К числу таких проб относят тест Vita Maxima, тест Новакки и др. Применение этих тестов имеет и определенные недостатки: во первых, пробы небез опасны для испытуемых и потому должны выполняться при обя зательном присутствии врача; во вторых, момент произвольного отказа – критерий очень субъективный и зависит от мотивации испытания и других факторов. Тесты с субмаксимальной мощностью нагрузок осуществ ляются с регистрацией физиологических показателей во время работы или после ее окончания. Тесты данной группы техничес ки проще, но их показатели зависят не только от проделанной работы, но и от особенностей восстановительных процессов. К их числу относятся хорошо известные пробы С.П. Летунова, Гарвард , тест Мастера и др. Принципиальная осо ский степ тест, PWC 170 257 Таблица 6 258 Схема оценки работоспособности Степень снижения Психо Функциональное Периоды Субъективное Клинико физиологические Профессиональная работоспособности физиологические состояние работоспособности состояние показатели работоспособность по интегральному показатели организма критерию Врабатывание Улучшается Улучшаются Улучшаются Улучшается Нормальное состояние – Стабильная Хорошее Устойчивость Устойчивость Сохраняется на До 16% утомление работо показателей показателей стабильном способность уровне Неустойчивая Ухудшается Разнонаправленные Разнонаправ Незначитель Переходное работо сдвиги вегетативных ленные сдвиги ное снижение состояние – способность функций. показателей; хроническое Ухудшение некоторые утомление 16–19% показателей константы функциональных не изменяются проб Прогресси Постоянное Однонаправленное Однонаправленное Выраженное Патологи рующее ощущение ухудшение всех ухудшение всех снижение, ческое снижение усталости, показателей, величины показателей. появление состояние – работо не которых могут выходить Признаки грубых ошибок переутомление способности проходящее за пределы неврастенических в работе после физиологических состояний Более 19% дополни колебаний. тельного При функциональных отдыха пробах – значительное снижение показателей, а также появление атипичных реакций Максимальное потребление кислорода может быть определено с помощью максимальных проб (прямой метод) и субмаксималь ных проб (непрямой метод). Для определения МПК прямым ме тодом используются чаще всего велоэргометр или тредбан и га зоанализаторы. При применении прямого метода от испытуемого требуется желание выполнить работу до отказа, что не всегда достижимо. Поэтому было разработано несколько методов не прямого определения МПК, основанных на линейной зависимо сти МПК и ЧСС при работе определенной мощности. Эта зависи мость выражается графически на соответствующих номограммах. В дальнейшем обнаруженная взаимосвязь была описана про стым линейным уравнением, широко используемым с научно при кладными и учебными целями для нетренированных лиц и спорт сменов скоростно силовых видов спорта: = × + . МПК 1 , 7 PWC 1240 170 Для определения МПК у высококвалифицированных спорт сменов циклических видов спорта В.Л. Карпман (1987) предло жил следующую формулу: = × + . МПК 2,2 PWC 1070 170 По мнению автора, и PWC , и МПК примерно в равной сте 170 пени характеризуют физическую работоспособность человека: ко эффициент корреляции между ними очень высок (0,7–0,9 по данным различных авторов), хотя взаимосвязь этих показателей и не носит строго линейного характера. Тем не менее названные константы могут быть рекомендованы в практических целях для анализа тренировочного процесса. 6.3. СВЯЗЬ ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ С НАПРАВЛЕННОСТЬЮ ТРЕНИРОВОЧНОГО ПРОЦЕССА В СПОРТЕ Определение физической работоспособности по тесту PWC 170 широко вошло в практику спортивной физиологии и медицины. В связи с этим повысилась актуальность вопроса о диагностиче ском и прогностическом значении теста – в какой мере этот не специфический показатель может быть использован для поиска оптимального тренировочного процесса спортсменов различной специализации. К настоящему времени имеется достаточное количество ис следований по этому вопросу. В общей форме ответ наметился 262 уже при анализе антропометрических данных спортсменов, кото рые довольно тесно сопряжены с направленностью тренировоч ного процесса. Так, В.Л. Карпман и соавторы (1988) высказали предположение (и подтвердили его простыми формулами для боксеров и борцов) о линейной зависимости между массой тела и абсолютными величинами PWC . Вместе с тем они отметили, 170 что относительные значения (в расчете на 1 кг веса) с нарастани ем массы тела даже имеют тенденцию к снижению, по видимому, за счет увеличения жировой ткани (баскетболисты, ватерполи сты). А наибольшие относительные величины PWC наблюда 170 ются у спортсменов, тренирующих качество выносливости. Для борцов и боксеров В.Л. Карпман с соавторами (1988) пред ложил следующие формулы: = + PWС ( для боксеров ) 15 , 0 P 300 , 170 = + PWС ( для борцов ) 19 , 0 P 50 , 170 где P – масса тела. Возможно, спортивная практика и подтверждает такую зако номерность, но раскрыть физиологическую сущность ее с помо щью данных формул не представляется возможным. Выяснено, что спортсмены скоростно силовой группы (борцы, боксеры, гимнасты) отстают по показателям PWC и МПК даже от 170 менее квалифицированных лыжников, гребцов, футболистов. Фи зическая работоспособность высококвалифицированных лыжников выше, чем бегунов, как в обычных условиях, так и в «климатиче ской» камере при температуре +40°С, а затем на «высоте» 3000 м. Универсальная зависимость ЧСС от мощности работы позво ляет в циклических видах спорта оценивать специальную рабо тоспособность по сдвигам ЧСС в определенном диапазоне (мето дом телепульсометрии) и по скорости перемещения спортсмена. Необходимо также коснуться одной методической стороны теста PWC , которая обозначалась и при анализе собственного 170 материала и на которую, по нашему мнению, пока обращается недостаточное внимание. Это – вопрос о специфичности для спортсмена самой тестовой нагрузки. Очевидно, что работа на тредбане или велоэргометре будет более привычной (и более эко номной) для велосипедистов, бегунов, лыжников, чем для спорт сменов других специализаций. Возможно, что с этим частично связаны и упоминавшиеся уже различия параметров физической работоспособности между группой боксеров, борцов, гимнастов и группой лыжников, гребцов, футболистов. Некоторые авторы 263 считают общепринятый тест PWC недостаточно информатив 170 ным для ряда видов спорта и предлагают раздельное выполнение нагрузки как ногами, так и руками, указывая что соотношение физической работоспособности нижних и верхних конечностей претерпевает существенные возрастные изменения. 6.4. РЕЗЕРВЫ ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ Актуальность данного раздела обусловлена тем, что современ ные высшие спортивные достижения невозможны без максималь ного напряжения физических и духовных сил человека. Следова тельно, знание этих закономерностей необходимо как тренеру, физиологу и спортивному врачу, так и самому спортсмену. Общефизиологическое значение этой проблемы состоит в том, что на примере спортивной деятельности она раскрывает зна чение пластичности нервной системы как для реакций срочной адаптации, так и для формирования сложных функциональных систем долговременного значения (И.П. Павлов, Л.А. Орбели, П.К. Анохин). Если при этом учесть высказанную еще И.М. Се ченовым мысль об универсальности мышечного сокращения, как важнейшего жизненного акта, то становится очевидным, что про блема резервов физической работоспособности сопряжена со мно гими фундаментальными законами общей физиологии человека. Наиболее важной характеристикой резервных возможностей организма является адаптационная сущность, эволюционно вы работанная способность организма выдерживать большую, чем обычно нагрузку (Бресткин М.П., 1968). Исследование физиче ской работоспособности спортсмена (особенно высшей квалифи кации) дает уникальный фактический материал для оценки и анализа функций организма в зоне видовых предельных напря жений. Поэтому можно считать, что лимитирующими факторами физической работоспособности спортсмена являются индивиду альные пределы использования им своих структурно функцио нальных резервов различных органов и систем. В табл. 8 (данные различных авторов) представлены основные сведения по харак теристике функциональных резервов при физической работе раз ной мощности. Из материалов этой таблицы следует, что основ ными резервами являются функциональные возможности ЦНС, нервно мышечного аппарата, кардиореспираторной системы, ме таболические и биоэнергетические процессы. Очевидно, что при различных мощностях работы и в разных видах спорта степень участия этих систем будет неодинаковой. 264 Таблица 8 Функциональные резервы при физической работе различной мощности Мощность работы Авторы максимальная субмаксимальная большая умеренная Гликолиз, Буферные Резервы Резервы водно Мозжу АТФ, КрФ; системы, кардио солевого обмена, хин А.С., резервы нейрогумораль респираторной глюкозы; 1979 нервно ная регуляция системы, глюконеогенез, мышечной функций глюкозы, использование системы по поддержа аэробных жиров нию гомеостаза процессов и гомеостаза Запасы АТФ Аэробно Аэробно Аэробный Степочки и КрФ анаэробный анаэробный обмен; глюкоза на Н.А., обмен, глюкоза обмен, крови, запасы 1984 гликоген гликогена мышц Анаэробный Анаэробный Усиление Аэробный Фо обмен; обмен, функций обмен, мин Н.А., запасы АТФ потребление кардио ограниченные 1984 и КрФ кислорода респираторной энерготраты системы, аэробный обмен Фосфагенная Аэробно Аэробно Резервы Коц Я.М., энергетиче анаэробный анаэробный глюкозы, 1986 ская система обмен, обмен, запасы гликогена; резервы кардио глюкозы использование респираторной и гликогена жиров; емкость системы окислительной системы Алактатный Лактатный Резервы Резервы Кали энергетиче энергетический аэробно окислительного нин В.М., ский резерв резерв анаэробного фосфорилиро 1992 обмена вания, использование жиров При работе максимальной мощности из за ее кратковремен ности главным энергетическим резервом являются анаэробные процессы (запас АТФ и КрФ, анаэробный гликолиз, скорость ре синтеза АТФ), а функциональным резервом – способность нерв ных центров поддерживать высокий темп активности, сохраняя необходимые межцентральные взаимосвязи. При этой работе мо билизуются и расширяются резервы силы и быстроты. 265 строек в организме спортсмена при физических нагрузках и зако номерную последовательность их включения и функционирова ния на всех этапах его жизнедеятельности. 7. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УТОМЛЕНИЯ СПОРТСМЕНОВ Теоретическое и практическое значение проблемы утомления определяется тем, что ее закономерности являются физиологи ческой основой работоспособности человека и научной организа ции труда. Это прежде всего предполагает приведение условий труда человека в соответствие с его психофизиологическими воз можностями. 7.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ УТОМЛЕНИЯ Ут о м л е н и е является важнейшей проблемой физиологии спорта и одним из наиболее актуальных вопросов медико биоло гической оценки тренировочной и соревновательной деятельно сти спортсменов. Знание механизмов утомления и стадий его раз вития позволяет правильно оценить функциональное состояние и работоспособность спортсменов и должно учитываться при раз работке мероприятий, направленных на сохранение здоровья и достижение высоких спортивных результатов. К настоящему времени имеется около 100 определений поня тия утомления и ряд теорий его происхождения. Обилие форму лировок само по себе указывает на еще недостаточное знание этого сложного явления и его механизмов. С физиологической точки зрения, утомление является функциональным состоянием организма, вызванным умственной или физической работой, при котором могут наблюдаться временное снижение рабо тоспособности, изменение функций организма и появление субъективного ощущения усталости (Солодков А.С., 1978). Исходя из этого, принято выделять два основных вида утомле ния – физическое и умственное, хотя такое деление достаточно условно. Таким образом, главным и объективным признаком утом ления человека является снижение его работоспособности. Однако понижение работоспособности не всегда является симп томом утомления. Работоспособность может снизиться вследствие 269 пребывания человека в неблагоприятных условиях (высокая тем пература и влажность воздуха, пониженное парциальное давле ние кислорода во вдыхаемом воздухе и др.). С другой стороны, длительная работа с умеренным напряжением может протекать на фоне выраженного утомления, но без снижения производи тельности. Следовательно, снижение работоспособности является признаком утомления только тогда, когда известно, что оно наступило вследствие конкретно выполненной физической или умственной работы. При утомлении работоспособность снижает ся временно, она быстро восстанавливается при ежедневном обыч ном отдыхе. Состояние утомления имеет свою динамику – уси ливается во время работы и уменьшается в процессе отдыха (активного, пассивного и сна). Утомление можно рассматривать как естественное нормальное функциональное состояние орга низма в процессе труда. Другим важным критерием оценки утомления является изменение функций организма в период работы. При этом в зависимости от степени утомления функциональные сдвиги мо гут носить различный характер. В начальной стадии утомления клинико физиологические и психофизиологические показатели отличаются неустойчивостью и разнонаправленным характером изменений, однако их колебания, как правило, не выходят за пределы физиологических нормативов. При хроническом утом лении, и особенно переутомлении, имеет место однонаправлен ное значительное ухудшение всех функциональных показателей организма с одновременным снижением уровня профессиональ ной деятельности человека (Солодков А.С., 1978, 1990). Процесс утомления характеризуется и еще одним призна ком – субъективным симптомом, усталостью (тяжесть в го лове, конечностях, общая слабость, разбитость, вялость, недомо гание, трудность выполнения работы и т.д.). А.А. Ухтомский усмотрел в усталости не только субъективный признак наличия развивающегося утомления, но и нечто другое и большее, что имеет весьма важное практическое значение. Он считал, что ус талость является одновременно и «натуральным предупредите лем утомления». Ощущая усталость, человек снижает темп рабо ты или вовсе ее прекращает. Этим самым предотвращается «функциональное истощение» корковых клеток и обеспечивает ся возможность быстрого восстановления работоспособности че ловека. Автор считал ощущение усталости одним из наиболее чув ствительных показателей утомления. 270 роны, утомление ведет к снижению работоспособности спортсменов, к неэкономичному расходованию энергии и уменьшению функциональных резервов организма. Эта сто рона утомления является невыгодной, нарушающей длительное выполнение спортивных нагрузок. 7.2. ФАКТОРЫ УТОМЛЕНИЯ И СОСТОЯНИЕ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА Основным фактором, вызывающим утомление, является физическая или умственная нагрузка, падающая на афферент ные системы во время работы. Зависимость между величиной на грузки и степенью утомления почти всегда бывает линейной, то есть чем больше нагрузка, тем более выраженным и ранним яв ляется утомление. Помимо абсолютной величины нагрузки, на характере развития утомления сказывается еще и ряд ее особен ностей, среди которых следует выделить: статический или дина мический характер нагрузки, постоянный или периодический ее характер и интенсивность нагрузки. Наряду с основным фактором (рабочей нагрузкой), ведущим к утомлению, существует ряд дополнительных или способству ющих факторов. Эти факторы сами по себе не ведут к развитию утомления, однако, сочетаясь с действием основного, способству ют более раннему и выраженному наступлению утомления. К числу дополнительных факторов можно отнести: • факторы внешней среды (температура, влажность, газовый состав, барометрическое давление и др.); • факторы, связанные с нарушением режимов труда и отдыха; • факторы, обусловленные изменением привычных суточных биоритмов, и выключение сенсорных раздражений; • социальные факторы, мотивация, взаимоотношения в коман де и др. Субъективные и объективные признаки утомления весьма мно гообразны, и их выраженность в значительной мере зависит от характера выполняемых упражнений и психофизиологических особенностей человека. К субъективным признакам утомления относится ч у в с т в о у с т а л о с т и , общее или локальное. При этом появляются боли и чувство онемения в конечностях, пояс нице, мышцах спины и шеи, желание прекратить работу или из менить ее ритм и др. Еще более разнообразными являются объективные призна ки. При любом виде утомления детальное обследование может 273 обнаружить изменения в характере функционирования любой сис темы организма, начиная от двигательной, сердечно сосудистой и центральной нервной систем и кончая такими, казалось бы не связанными с непосредственной работой системами, как пищева рительная и выделительная. Такое многообразие изменений отражает закономерности функционирования организма как еди ного целого и характеризует непосредственные реакции обеспе чения функциональной нагрузки, а также адаптационные и ком пенсаторные сдвиги. При утомлении со стороны центральной нервной системы отмечаются нарушение межцентральных взаимосвязей в коре го ловного мозга, ослабление условно рефлекторных реакций, не равномерность сухожильных рефлексов, а при переутомлении – развитие неврозоподобных состояний. Изменения сердечно сосудистой и дыхательной систем ха рактеризуются тахикардией, лабильностью артериального давле ния, неадекватными реакциями на дозированную физическую на грузку, некоторыми электрокардиографическими сдвигами. Кроме того, снижается насыщение артериальной крови кислородом, уча щается дыхание и ухудшается легочная вентиляция, которая при переутомлении может существенно уменьшаться. В крови снижается количество эритроцитов и гемоглобина, от мечается лейкоцитоз, несколько угнетается фагоцитарная актив ность лейкоцитов и уменьшается количество тромбоцитов. При переутомлении иногда отмечают болезненность и увеличение пе чени, нарушение белкового и углеводного обмена. Однако все эти изменения не возникают одновременно и не развиваются в одном и том же направлении. Их динамика опре деляется рядом закономерностей; лишь обнаружив эти законо мерности, можно не только понять ход развития утомления, но и дать правильную оценку состоянию человека и активно проти водействовать развивающемуся утомлению. Изменения возникают в первую очередь в тех органах и системах, которые непосредственно осуществляют выпол нение спортивной деятельности. При физической работе – это мышечная система и двигательный анализатор. Одновременно изменения могут появляться в тех системах и органах, которые обеспечивают функционирование этих основных работающих систем – дыхательной, сердечно сосудистой, крови и др. С дру гой стороны, может быть и такое положение, когда уже имеет место снижение функций организма (основных и обеспечиваю 274 щих систем), а спортивная работоспособность еще сохраняется на высоком уровне. Это зависит от морально волевых качеств спортсмена, мотивации и др. Изменения в некоторых системах, не связанных непосред ственно с обеспечением выполнения специальных упражне ний, при утомлении имеют принципиально иной генез и либо являются вторичными, имеющими общий, неспецифический характер, либо имеют регуляторное или компенсаторное значение, то есть направлены на сбалансирование функциональ ного состояния организма. Из сказанного становится очевидным, что ведущее значение в развитии явлений утомления имеет центральная нервная система, обеспечивающая интеграцию всех систем организма, регуляцию и приспособление этих систем во время работы. Возникшие в процессе утомления изменения функционального состояния центральной нервной системы от ражают таким образом двойственный процесс – изменения, свя занные с перестройкой функционирования регулируемых систем, и сдвиги, возникающие в связи с процессом утомления в самих нервных структурах. Утомление динамично по своей сущности и в своем развитии имеет несколько последовательно возникающих признаков. Пер вый признак возникновения утомления при физической рабо те – нарушение автоматичности рабочих движений. Второй признак, который наиболее четко может быть установлен, – нару шение координации движений. Третий признак – значитель ное напряжение вегетативных функций при одновременном падении производительности работы, а затем и нарушение самого вегетативного компонента. При выраженных степенях утомления новые, мало усвоенные двигательные навыки могут угаснуть полностью. При этом очень часто растормаживаются ста рые, более прочные навыки, не соответствующие новой обстанов ке. В спортивной практике это может служить причиной возник новения различных срывов, травм и т.д. 7.3. ОСОБЕННОСТИ УТОМЛЕНИЯ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ВИДАХ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗОК Один из основных признаков утомления – снижение работо способности, которая в процессе выполнения различных физи ческих упражнений изменяется по разным причинам; поэтому и физиологические механизмы развития утомления неодинако 275 вы. Они обусловлены мощностью работы, ее длительностью, ха рактером упражнений, сложностью их выполнения и пр. При выполнении циклической работы максимальной мощ ности основной причиной снижения работоспособности и раз вития утомления является уменьшение подвижности основных нервных процессов в ЦНС с преобладанием торможения вслед ствие большого потока эфферентной импульсации от нервных центров к мышцам и афферентных импульсов от работающих мышц к центрам. Разрушается рабочая система взаимосвя занной активности корковых нейронов. Кроме того, в нейро нах падает уровень содержания АТФ и креатинфосфата, и в структурах мозга повышается содержание тормозного меди атора – гамма аминомасляной кислоты. Существенное значение в развитии утомления при этом имеет изменение функциональ ного состояния самих мышц, снижение их возбудимости, лабиль ности и скорости расслабления. При циклической работе субмаксимальной мощности ве дущими причинами утомления являются угнетение деятель ности нервных центров и изменения внутренней среды орга низма. Причина этого – большой недостаток кислорода, вследствие которого развивается гипоксемия, снижается рН крови, в 20–25 раз увеличивается содержание молочной кислоты в крови. Кислородный долг достигает максимальных величин – 20–22 л. Недоокисленные продукты обмена веществ, всасываясь в кровь, ухудшают деятельность нервных клеток. Напряженная деятельность нервных центров осуществляется на фоне кисло родной недостаточности, что и приводит к быстрому развитию утомления. Циклическая работа большой мощности приводит к разви тию утомления вследствие дискоординации моторных и ве гетативных функций. На протяжении нескольких десятков минут должна поддерживаться весьма напряженная работа сер дечно сосудистой и дыхательной систем для обеспечения интен сивно работающего организма необходимым количеством кисло рода. При этой работе кислородный запрос несколько превышает потребление кислорода, и кислородный долг достигает 12–15 л. Суммарный расход энергии при такой работе очень велик, при этом расходуется до 200 г глюкозы, что приводит к некоторому ее снижению в крови. Происходит также уменьшение в крови гормонов некоторых желез внутренней секреции (гипофиза, над почечников). 276 7.4. ПРЕДУТОМЛЕНИЕ, ХРОНИЧЕСКОЕ УТОМЛЕНИЕ И ПЕРЕУТОМЛЕНИЕ В последние десятилетия выдвинуто представление о п р е д у т о м л е н и и , или с к р ы т о м у т о м л е н и и , под которым понимается наличие при работе существенных функциональ ных изменений со стороны некоторых органов и систем, но компенсированных другими функциями, вследствие чего ра ботоспособность человека сохраняется на прежнем уровне. Такая трактовка начальных явлений утомления вполне оправда на. Действительно при выполнении некоторых циклических уп ражнений (легкая атлетика, бег на коньках и лыжах, велогонки, плавание) при неизменной скорости движения отмечается уча щение темпа и уменьшение длины шага (гребка). Снижение же скорости передвижения начинается лишь тогда, когда учащение темпа уже не компенсирует уменьшение шага или когда темп также начинает урежаться. При этом важно подчеркнуть, что учащение темпа и уменьшение шага возникает задолго до того времени, когда для спортсмена становится невозможным сохра нять исходные величины этих показателей. Аналогично этому поддержание необходимого рабочего уровня минутного объема дыхания (и соответственно, потребления кислорода) возможно за счет повышения частоты дыхания, компенсирующего пониже ние глубины дыхания в начальные моменты утомления (рис. 27). Следовательно, такие рано возникающие изменения носят про филактический характер, они направлены на предупреждение или задержку развития утомления и свидетельствуют о совершенстве регуляции различных органов и систем. Таким образом, развитие скрытого утомления обусловлено изменениями координации двигательных и вегетативных функ ций без снижения эффективности работы. В физиологиче ском механизме возникновения этой стадии утомления важная роль принадлежит условным рефлексам и развитию экстраполя ции. Благодаря им хорошо тренированный человек значительно лучше использует функциональные резервы организма для смены форм координации двигательных и вегетативных функций с целью предотвращения или отсрочки развития утомления. Иногда скрытую стадию утомления еще называют компенси рованной, а при существенно выраженных признаках утомле ния – декомпенсированной формой (Моногаров В.Д., 1986). Такая классификация утомления, на наш взгляд, является не 278 50 МОД 2,5 40 2,0 ЧД 30 1,5 20 1,0 ГД 10 0,5 о о о о о о 36,5 37,0 37,8 38,0 38,6 38,9 0 5 10 15 мин Рис. 27. Изменения минутного объема дыхания (МОД), частоты дыхания (ЧД) и глубины дыхания (ГД) в процессе бега: по абсциссе: время, мин; цифры сверху – температура тела; по ординате: слева – МОД, л/мин, и ЧД, вд./мин, справа – ГД, л удачной как по форме, так и по содержанию. Утомление – это нормальная реакция организма на работу. Компенсация ций организма на патологические процессы, на повреждения в органах и системах. Соединение нормального функционального тическом плане, так и особенно при разработке практических му наиболее целесообразно выделять просто утомление (без стью исчезают после обычного (регламентированного) отдыха. При длительной или интенсивной работе, нарушении режимов жет переходить в хроническое утомление и переутомление (Солодков А.С., 1978). Хроническое утомление – нением к началу очередного трудового цикла субъективных и объективных признаков утомления от предыдущей работы, для ликвидации которых необходим дополнительный отдых. Хроническое утомление возникает во время длительной работы 279 8. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ Восстановительные процессы – важнейшее звено работоспо собности спортсмена. Способность к восстановлению при мышеч ной деятельности является естественным свойством организма, существенно определяющим его тренируемость. Поэтому скорость и характер восстановления различных функций после физиче ских нагрузок являются одним из критериев оценки функциональ ной подготовленности спортсменов. 8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССОВ ВОССТАНОВЛЕНИЯ Во время мышечной деятельности в организме спортсменов происходят связанные друг с другом анаболические и катабо лические процессы, при этом диссимиляция преобладает над ассимиляцией. В соответствии с концепцией академика В. А. Эн гельгардта (1953), всякая реакция расщепления вызывает или уси ливает в организме реакции ресинтеза, которые после прекраще ния трудовой деятельности ведут к преобладанию процессов ассимиляции. В это время восполняются израсходованные при тренировочной и соревновательной работе энергоресурсы, лик видируется кислородный долг, удаляются продукты распада, нор мализуются нейроэндокринные, анимальные и вегетативные системы, стабилизируется гомеостаз. Вся совокупность проис ходящих в этот период физиологических, биохимических и структурных изменений, которые обеспечивают переход организма от рабочего уровня к исходному (дорабочему) со стоянию, и объединяется понятием в о с с т а н о в л е н и е . При характеристике восстановительных процессов следует исходить из учения И.П. Павлова о том, что процессы истощения и восстановления в организме (деятельном органе) тесно связа ны между собой и с процессами возбуждения и торможения в ЦНС. Это положение полностью подтверждено эксперименталь ными исследованиями Г.В. Фольборта (1951), в которых была установлена тесная связь между процессами истощения и восста новления функциональных потенциалов в работающем органе. Показано также, чем больше энергетические траты во время ра боты, тем интенсивнее процессы их восстановления. Но если истощение функциональных потенциалов в процессе работы пре 281 вышает оптимальный уровень, то полного восстановления не происходит. В этом случае физическая нагрузка вызывает даль нейшее угнетение процессов клеточного анаболизма. При несо ответствии реакций обновления в клетках катаболическим про цессам в организме могут возникать структурные изменения, ведущие к расстройству функций и даже повреждению клеток. После окончания физических нагрузок в организме человека некоторое время сохраняются функциональные изменения, при сущие периоду спортивной деятельности, и лишь затем начина ют осуществляться основные восстановительные процессы, кото рые носят неоднородный характер. Важно подчеркнуть, что вследствие функциональных и структурных перестроек, осу ществляющихся в процессе восстановления, функциональные резервы организма расширяются и наступает с в е р х в о с с т а новление (суперкомпенсация). Процессы восстановления различных функций в организме могут быть разделены на три отдельных периода. К п е р в о м у ( р а б о ч е м у ) п е р и о д у относят те вос становительные реакции, которые осуществляются уже в процес се самой мышечной работы (восстановление АТФ, креатинфос фата, переход гликогена в глюкозу и ресинтез глюкозы из продуктов ее распада – глюконеогенез). Рабочее восстанов ление поддерживает нормальное функциональное состояние организма и допустимые параметры основных гомеостати ческих констант в процессе выполнения мышечной нагрузки. Рабочее восстановление имеет различный генез в зависимо сти от напряженности мышечной работы. При выполнении уме ренной нагрузки поступление кислорода к работающим мышцам и органам покрывает кислородный запрос организма, и ресинтез АТФ осуществляется аэробным путем. Восстановление в этих случаях протекает при оптимальном уровне окислительно вос становительных процессов. Такие условия наблюдаются при ма лоинтенсивных тренировочных нагрузках, а также на отдельных участках бега на длинные дистанции, который характеризуется истинным устойчивым состоянием. Однако при ускорении, а так же в состоянии «мертвой точки» аэробный ресинтез дополняется анаэробным обменом. Смешанный характер ресинтеза АТФ и креатинфосфата по ходу работы свойственен упражнениям, лежащим в зоне боль шой мощности. При выполнении работы максимальной и суб максимальной мощности возникает резкое несоответствие между 282 возможностями рабочего восстановления и скоростью ресинтеза фосфагенов. Это одна из причин быстрого развития утомления при этих видах нагрузок. В т о р о й ( р а н н и й ) п е р и о д восстановления наблюдается непосредственно после окончания работы легкой и средней тя жести в течение нескольких десятков минут и характеризу ется восстановлением ряда уже названных показателей, а также нормализацией кислородной задолженности, гликогена, некото рых физиологических, биохимических и психофизиологических констант. Раннее восстановление лимитируется главным образом вре менем погашения кислородного долга. Погашение алактатной части кислородного долга происходит довольно быстро, в тече ние нескольких минут, и связано с ресинтезом АТФ и креатин фосфата. Погашение лактатной части кислородного долга обусловлено скоростью окисления молочной кислоты, уровень которой при длительной и тяжелой работе увеличивается в 20– 25 раз по сравнению с исходным, а ликвидация этой части долга происходит в течение 1,5–2 часов. Тр е т и й ( п о з д н и й ) п е р и о д восстановления отмечает ся после длительной напряженной работы (бег на марафон ские дистанции, многокилометровые лыжные и велосипедные гон ки) и затягивается на несколько часов и даже суток. В это время нормализуется большинство физиологических и биохими ческих показателей организма, удаляются продукты обмена веществ, восстанавливаются водно солевой баланс, гормоны и ферменты. Эти процессы ускоряются правильным режимом тре нировок и отдыха, рациональным питанием, применением комп лекса медико биологических, педагогических и психологических реабилитационных средств. 8.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ Как и любой процесс, происходящий в организме, восстанов ление регулируется двумя основными механизмами – н е р в н ы м (за счет условных и безусловных рефлексов) и г у м о р а л ь н ы м . Одни авторы (Смирнов К.М., 1970) указывали на ведущую роль нервной регуляции при восстановлении, другие (Виру А.А., 1988; Волков В.М., 1990) сообщали о доминирующем влиянии гумо ральной. По мнению последних, именно накопление продуктов 283 обмена веществ и гормональные изменения в процессе физиче ских нагрузок определяют скорость, интенсивность и продолжи тельность восстановительных процессов. Можно полагать, что в данном случае дело обстоит несколько иначе. Прежде всего следует иметь в виду, что в целостном орга низме, особенно во время ответственной и напряженной работы и после ее окончания, отделять один механизм от другого нельзя. В любом периоде восстановления (рабочем, раннем, позднем) регуляция этого процесса осуществляется при участии как нервного, так и гуморального механизмов. Вместе с тем оче видно, что на разных этапах деятельности человека их роль нео динакова. Нервный механизм регуляции, как более быстрый, прежде всего направляет и осуществляет восстановление в период самой деятельности и в раннем периоде восстановления. С помощью нервного механизма преимущественно регулируется нормализа ция внутренней среды организма, главным образом через сердеч но сосудистую и дыхательную системы (доставка кислорода, питательных веществ, удаление продуктов обмена). Более медленный гуморальный механизм регуляции обеспе чивает прежде всего восстановление водно солевого обмена, за пасов глюкозы и гликогена, а также ферментов и гормонов. Од нако еще раз подчеркиваем, что в процессе трудовой и спортивной деятельности человека регуляция органов, систем и их функций в целом осуществляется только совместным, нервно гуморальным путем. Во время работы и после ее окончания нервно гуморальный механизм регулирует, с одной стороны, процессы освобождения и мобилизации энергии, что принято считать эрготропным направ лением регуляции, а с другой – процессы, усиливающие анаболизм, т.е. трофотропное направление регуляции (Королев Л.А., 1977). Многочисленные наблюдения за ходом восстановления раз личных функций организма спортсменов выявили некоторые особенности в регуляции этих реакций. При изучении функций гемодинамики в периоде раннего восстановления после спортив ных нагрузок отчетливо прослеживались своеобразные соотно шения адренэргических и холинэргических влияний на регуля цию сердечно сосудистой системы. Так, относительно быстрое восстановление частоты сердечных сокращений, ударного объе ма крови и времени систолы указывает на преимущественно ад ренэргические влияния. Более медленно регулировались и нор 284 мализовывались артериальное кровяное давление, время диасто лы, тонус мышечных артерий и периферическое сопротивление кровотоку. Такие особенности на данном этапе восстановления обеспечивают своеобразную экономизацию метаболических про цессов, выражающуюся в общем снижении потребления кисло рода и аккумуляции лактата (холинэргическое влияние). Наблюдаемая заметная вариативность восстановления за висит также от индивидуальных особенностей спортсменов, уровня их тренированности и характера мышечной работы. Для наиболее быстрого и полного восстановления, свойственно го тренированным людям, характерна ускоренная перестройка регуляции в трофотропном направлении. Ускорение этого пере хода обусловлено снижением тонуса симпатического отдела и повышением тонуса парасимпатического отдела вегетативной иннервации в процессе систематических тренировок. В ходе специальных исследований установлено, что в фазе раннего восстановления около 50% составляют эрготропные реакции, на долю трофотропных реакций приходится примерно 20%, 30% принадлежат смешанному направлению регуляции. В фазе позднего восстановления более половины составляют трофотропные процессы, что, по видимому, является метабо лической базой для образования в организме «структурного сле да» долговременной адаптации. Как и всякие системы с обратной связью, восстановительные процессы вследствие функциональных и структурных перестро ек приводят к супервосстановлению. Это явление составляет одну из важнейших физиологических основ тренировки, которое, расширяя функциональные резервы организма, обеспечивает рост силы, быстроты и выносливости. 8.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В настоящее время большинство исследователей (Луговцев В.П., 1988; Волков В.М., 1990; Солодков А.С., 1990; и др.) сводят основные физиологические закономерности восстановитель ных процессов к следующему: их неравномерности, гетерохрон ности, фазовому характеру восстановления работоспособности, избирательности восстановления и ее тренируемости. 1. Н е р а в н о м е р н о с т ь в о с с т а н о в и т е л ь н ы х п р о ц е с с о в впервые была установлена А. Хиллом (1926) при анализе 285 ликвидации кислородной задолженности организма. Автор пока зал, что сразу после окончания работы восстановление идет бы стро, а затем скорость его снижается и наблюдается фаза медлен ного восстановления. В последующем было показано, что наличие двух фаз восстановления отмечается, как правило, после тяже лой физической работы. После умеренных нагрузок погашение кислородного долга носит однофазный характер, т.е. наблюдает ся только фаза быстрого восстановления. Факт неравномерного восстановления в дальнейшем был отмечен в динамике показателей сердечно сосудистой системы, органов дыхания, нервно мышечного аппарата, картины перифе рической крови и обмена веществ. Тщательный анализ этих данных привел к заключению о том, что физиологические кон станты организма восстанавливаются на различных этапах по следействия с разной скоростью. Этот факт составляет принци пиальную особенность после рабочих функциональных сдвигов, которую следует учитывать при регламентации режимов труда и отдыха и при выборе тактики применения различных средств рекреации. 2. В основе г е т е р о х р о н н о с т и в о с с т а н о в л е н и я лежит принцип саморегуляции, свидетельствующий в данном случае о том, что неодновременное протекание различных восстановитель ных процессов обеспечивает наиболее оптимальную деятельность целостного организма. В частности, многолетний опыт наблюде ний за спортсменами показывает, что сразу после окончания фи зических нагрузок восстанавливаются алактатная фаза кислород ного долга и фосфагены. Через несколько минут отмечается нормализация пульса, артериального давления, ударного и ми нутного объемов крови, скорости кровотока, то есть тех показа телей, которые обеспечивают восстановление лактатной фазы кис лородного долга. Спустя несколько часов после нагрузок восстанавливаются показатели внешнего дыхания, глюкоза и гли коген. Обмен веществ, периферическая кровь, водно солевой ба ланс, ферменты и гормоны восстанавливаются через несколько суток. Таким образом, в различные временные интервалы восста новительного периода функциональное состояние организма не однозначно. Это следует принимать во внимание, планируя ха рактер нагрузок и реабилитационные мероприятия. 3. Следующей особенностью после рабочих изменений явля ется ф а з н о с т ь в о с с т а н о в л е н и я , которая, в частности, выражается в изменении уровня работоспособности. 286 ной направленности восстановительные процессы показателей внешнего дыхания, фазовой структуры сердечного цикла, функ циональной устойчивости к гипоксии происходят медленнее, чем после нагрузок анаэробного характера. Такая особенность про слеживается как после отдельных тренировочных занятий, так и после недельных микроциклов. 5. Развитие и совершенствование долговременной адаптации во время тренировок к физическим нагрузкам проявляется на разных этапах спортивной деятельности (врабатывание, устойчи вая работоспособность), а также и в период восстановления. Вос становительные процессы, происходящие в различных органах и системах, подвержены тренируемости. Другими словами, в ходе развития адаптированности организма к нагрузкам восстанови тельные процессы улучшаются, повышается их эффективность. У нетренированных лиц восстановительный период удлинен, а фаза сверхвосстановления выражена слабо. У высококвалифи цированных спортсменов отмечаются непродолжительный пери од восстановления и более значительные явления суперкомпен сации. Таким образом, анализ физиологических закономерностей восстановительных процессов свидетельствует не только об оп ределенном теоретическом интересе, но и существенном приклад ном значении. Важная роль медико биологических особенностей восстановления и их реализация в практике тренировочной дея тельности будут способствовать достижению высоких спортив ных результатов, правильному применению реабилитационных мероприятий и самое главное – сохранению здоровья спортсме нов. 8.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕРОПРИЯТИЯ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ В настоящее время все мероприятия, направленные на уско рение восстановительных процессов, делят на педагогические, психологические, медицинские и физиологические. Первые три вида достаточно хорошо известны и отражены в литературе, по поводу же физиологических мероприятий ясности нет. Конечно, в какой то мере они взаимосвязаны с медицинскими и другими мероприятиями, но имеют и свои особенности. Что же такое физиологические мероприятия по ускорению про ц е с с о в в о с с т а н о в л е н и я ? Их теоретическое обоснование 288 построено на представлениях о физиологических закономерно стях спортивной деятельности и функциональных резервах орга низма. Они включают в себя контроль за состоянием функ ций организма, динамикой работоспособности и утомления в период тренировки и соревнований, а также мобилизацию и использование функциональных резервов организма для ус корения восстановления. Интегральным критерием оценки эффективности восстановительных процессов является уро вень общей и специальной работоспособности. Все восстановительные физиологические мероприятия могут быть разделены на постоянные и периодические. Мероприятия первой группы проводятся с целью профилак тики неблагоприятных функциональных изменений, сохранения и повышения неспецифической резистентности и физиологиче ских резервов организма, предупреждения развития раннего утом ления и переутомления спортсменов. К таким мероприятиям относятся рациональный режим тренировок и отдыха, сбаланси рованное питание, дополнительная витаминизация, закаливание, общеукрепляющие физические упражнения, оптимизация эмоци онального состояния. Эти мероприятия достаточно хорошо изве стны, реализуются в спортивной практике и не требуют дополни тельного обоснования. Мероприятия второй группы осуществляются по мере необ ходимости с целью мобилизации резервных возможностей орга низма для поддержания, экстренного восстановления и повыше ния работоспособности спортсменов. К мероприятиям этой группы относят различные воздействия на биологически актив ные точки, вдыхание чистого кислорода при нормальном и повы шенном атмосферном давлении (гипербарическая оксигенация), гипоксическую тренировку, массаж, применение тепловых проце дур, ультрафиолетовое облучение, а также использование биоло гических стимуляторов и адаптогенов, не относящихся к допин гам, пищевых веществ повышенной биологической активности и некоторые другие. Часть мероприятий этой группы апробирована и внедрена в практику спорта, в отношении других (особенно фармакологи ческих средств) следует говорить пока с определенной осторож ностью. Во первых, отдельные вещества, не относившиеся ранее к допингам, начинают причислять к последним, а во вторых, систематическое применение некоторых препаратов может при водить к истощению резервных возможностей организма, сниже 289 ской пробы в этих условиях (подсчет пульса лежа и после медлен ного вставания) принято считать, что разница пульсовых ударов менее 16 свидетельствует о хорошем восстановлении, при разнице 16–18 ударов – восстановительные процессы удовлетворительные, и если частота сердечных сокращений повысилась на 18 уд./мин и более – это говорит о переутомлении и неполном восстановле нии. Существуют и другие аналогичные рекомендации. Совершенно очевидно, что некоторые из названных физиоло гических восстановительных мероприятий используются педаго гами, психологами и спортивными врачами, что, во первых, характеризует восстановление как комплексную проблему, а во вторых, говорит о том, что физиологические закономерности функционирования организма должны учитываться и учитыва ются различными специалистами. В заключение отметим, что про блема восстановления в спорте состоит в дальнейшем изыскании и разработке наиболее эффективных реабилитационных средств и особенно в научном обосновании системы их применения. РАЗДЕЛ II ЧАСТНАЯ СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ К разделу частной спортивной физиологии, как уже указы валось выше, относятся физиологическая классификация физи ческих упражнений, характеристика двигательных качеств и навыков и особенности функционального состояния и работо способности лиц разного возраста и пола в особых условиях внеш ней среды. Важной физиологической особенностью этого разде ла является также рассмотрение механизмов и закономерностей функционирования организма при специфической профессио нальной деятельности спортсменов с учетом их тренированности и генетической обусловленности. 9. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ Физические упражнения – это двигательная деятельность, с помощью которой решаются задачи физического воспитания: образовательная, воспитательная и оздоровительная. Физические упражнения чрезвычайно многообразны. Для их классификации невозможно применить один единственный 291 критерий. Этим объясняется наличие различных систем физио логической классификации по разным критериям, положенным в их основу. 9.1. РАЗЛИЧНЫЕ КРИТЕРИИ КЛАССИФИКАЦИИ УПРАЖНЕНИЙ В связи с многообразием физических упражнений, различны ми их формами и физиологическими механизмами в основу клас сификации положены разные критерии. Среди них выделяют следующие основные критерии: • энергетические – классифицирующие упражнения по пре обладающим источникам энергии (аэробные и анаэробные) и по уровню энерготрат (единичные – ккал в 1 с, суммарные – на всю выполненную работу); • биомеханические – отличающиеся по структуре движений упражнения циклические, ациклические и смешанные; • ведущего физического качества – упражнения силовые, скоростные, скоростно силовые, упражнения на выносливость, ко ординационные или сложно технические; • предельного времени работы – подразделяющие упражне ния по зонам относительной мощности. Предлагали также классифицировать упражнения по отноше нию мощности энерготрат к основному обмену (Seliger V., 1972); учитывали взаимодействие со спортивным снарядом и человека с человеком (Фомин В.С., 1985); классифицировали виды спорта по соотношению интенсивности статической и динамической работы и степени опасности для здоровья (Mitchell at al., 1985). Выделяли также две группы спортивных упражнений: 1) связан ные с предельными физическими нагрузками и развитием физи ческих качеств и 2) технические, требующие специальных психо физиологических качеств, – автомотоспорт, санный, парусный, парашютный, конный спорт, дельтапланеризм и др. (Коц Я.М., 1986). Существует также ряд педагогических классификаций упражнений, которые здесь не приводятся. Классификация п о э н е р г е т и ч е с к и м к р и т е р и я м рассмат ривает подразделение спортивных упражнений по преобладающе му источнику энергии: анаэробные алактатные (осуществляемые за счет энергии фосфагенной системы – АТФ и КрФ), анаэробные лактатные (за счет энергии гликолиза – распада углеводов с обра зованием молочной кислоты) и аэробные (за счет энергии окисле ния углеводов и жиров). Соотношение аэробных и анаэробных источников энергии зависит от длительности работы (табл. 11). 292 Таблица 11 Соотношение анаэробных и аэробных источников энергии (%) при различной длительности физических упражнений (по: P. Astrand et al., 1970; И.В. Аулик, 1979) Продолжительность работы Путь энергопродукции 10 с 1 мин 2 мин 4 мин 10 мин 30 мин 1ч 2ч Анаэробный 85 70 50 30 10 5 2 1 Аэробный 15 30 50 70 90 95 98 99 При классификации по уровню энерготрат выделяют упраж нения по величине суммарных и единичных затрат энергии. С увеличением длины дистанции суммарные энерготраты растут, а единичные снижаются. 9.2. СОВРЕМЕННАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ Общепринятой в настоящее время считается классификация физических упражнений, предложенная В.С. Фарфелем (1970). В этой системе в силу многообразия и разнохарактерности физи ческих упражнений применены различные критерии классифи кации (см. схему классификации). Схема физиологической классификации упражнений в спорте (по В.С. Фарфелю, 1970) • Лежание ПОЗЫ • Сидение • Стояние • Опора на руки I. Стереотипные (стандартные) движения 1) Качественного значения (с оценкой в баллах) 2) Количественного значения (с оценкой в килограммах, ДВИЖЕНИЯ метрах, секундах) Циклические По зонам мощности: • • • • Максимальной Субмаксимальной Большой Умеренной Ациклические • • • Собственно силовые Скоростно силовые Прицельные II. Ситуационные (нестандартные) движения • • • Спортивные игры Единоборства Кроссы 293 Все спортивные упражнения разделены первоначально на позы и движения. Затем все движения подразделены по критерию стан дартности на стандартные или стереотипные (с повторяющимся порядком действий) и нестандартные или ситуационные (спортивные игры и единоборства). Стандартные движения разби ты на две группы по характеру оценки спортивного результата – на упражнения качественного значения (с оценкой в баллах – гимнастика, фигурное катание, прыжки в воду и др.) и количе ственного значения (с оценкой в килограммах, метрах, секундах). Из последних выделены упражнения с разной структурой – ацик лические и циклические. Среди ациклических упражнений выде лены собственно силовые (тяжелая атлетика), скоростно сило вые (прыжки, метания) и прицельные (стрельба). Циклические упражнения по предельному времени работы раз делены по зонам относительной мощности – максимальной мощно сти (продолжающиеся до 10–30 с), субмаксимальной (от 30–40 с до 3–5 мин), большой (от 5–6 мин до 20–30 мин) и умеренной мощно сти (от 30–40 мин до нескольких часов). При этом учитывалось, что физическая нагрузка не равна физиологической нагрузке на орга низм человека, а основной величиной, характеризующей физиоло гическую нагрузку, является предельное время выполнения работы. Анализ спортивных рекордов на различных дистанциях у бегунов, конькобежцев, пловцов и др. позволил построить логарифмиче скую зависимость между логарифмом интенсивности энерготрат (и соответственно скорости прохождения дистанций) и логариф мом предельного времени работы. На графике этой зависимости выделились четыре различных участка: 1) с наивысшей скоростью (около 10 м/с) – зона максимальной мощности; 2) со скоростью близкой к максимальной (с резким падением скорости в диапазоне от 10 до 7 м/с) – зона субмаксимальной мощности; 3) с более мед ленным падением скорости (7–6 м/с); 4) зона с новым резким паде и менее) – зона умеренной мощности. нием скорости (до 5 м/с 9.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СПОРТИВНЫХ ПОЗ И СТАТИЧЕСКИХ НАГРУЗОК Двигательная деятельность человека проявляется в поддержа нии позы и выполнении моторных актов. П о з а – закрепление частей скелета в определенном поло жении. При этом обеспечивается поддержание заданного угла или необходимого напряжения мышц. 294 При сохранении позы скелетные мышцы осуществляют две формы механической реакции – тонического напряжения (пока возможно достаточно стабильное сохранение позы) и фазных (тетанических) сокращений (для коррекции позы при ее замет ных отклонениях от заданного положения и при больших уси лиях). О с н о в н ы е п о з ы , которые сопровождают спортивную дея тельность, – это лежание (плавание, стрельба), сидение (гребля, авто , вело и мотоспорт, конный спорт и др.), стояние (тяжелая атлетика, борьба, бокс, фехтование и др.), с опорой на руки (висы, стойки, упоры). При л е ж а н и и усилия мышц минимальны, с и д е н и е требует напряжения мышц туловища и шеи, с т о я н и е – из за высокого положения общего центра масс и малой опоры – значительных усилий антигравитационных мышц разгибателей задней поверхности тела. Наиболее сложными являются п о з ы с о п о р о й н а р у к и . В позах «вис» и «упор» координация менее сложна, но требуются большие усилия мышц (например, упор руки в сторону на кольцах). Наибольшую сложность пред ставляют стойки (например, стойка на кистях). В этом случае требуется не только большая сила мышц рук, но и хорошая коор динация при малой опоре и необычном положении вниз головой, которое вызывает у нетренированных лиц значительный приток крови к голове и массивную афферентную импульсацию от сме щенных внутренних органов и от вестибулярного аппарата. Правильная организация позы имеет большое значение для двигательной деятельности. Она является основой любого дви жения, обеспечивая опору работающим мышцам, выполняя фиксацию суставов в нужные моменты (например, при оттал кивании ног от опоры при ходьбе). Закрепляя тело человека в вертикальном положении, она осуществляет антигравитаци онную функцию, помогая преодолеть силу земного притяжения и противодействуя падению. Поддержание сложных поз (напри мер, при выполнении на одной ноге высокого равновесия на по лупальцах в художественной гимнастике) в неподвижном поло жении или при движении обеспечивает сохранение равновесия тела. Позы, как и движения, могут быть произвольными и непро извольными. Произвольное управление позой осуществляется корой больших полушарий. После автоматизации многие позные реакции могут осуществляться непроизвольно, без участия созна ния. В организации непроизвольных поз участвуют условные 295 При статической работе содержание кислорода в альвеолах легких зависит от принятой позы: из за ухудшения легочного кровотока и неравномерности вентиляции различных долей лег ких оно составляет в позе стояния – 14,9%, сидения – 14,4%, лежания – 14,1%. При значительных усилиях наблюдается явление н а т у ж и в а н и я , которое представляет собой выдох при закрытой голо совой щели, в результате чего туловище получает хорошую меха ническую опору, а сила скелетных мышц увеличивается. Напряжение скелетных мышц при познотонических реакциях и статических усилиях оказывает в результате повышенной про приоцептивной импульсации регулирующее влияние на вегета тивные процессы – м о т о р н о в и с ц е р а л ь н ы е р е ф л е к с ы (Могендович М.Р., 1972). Это, в частности, нарастание ЧСС (мо торно кардиальные рефлексы) и угнетение работы почек – уменьшение диуреза (моторно ренальные рефлексы). Так, при положении вниз головой ЧСС составляет – 50, при лежании – 60, сидении – 70, стоянии – 75 уд./мин; количество мочи, об разовавшейся за 1,5 часа в позе лежания, – 177 мл, в позе сто яния – 136 мл. 9.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТАНДАРТНЫХ ЦИКЛИЧЕСКИХ И АЦИКЛИЧЕСКИХ ДВИЖЕНИЙ С т а н д а р т н ы е , и л и с т е р е о т и п н ы е , д в и ж е н и я харак теризуются сравнительным постоянством движений и их после довательностью, закрепляемой в виде двигательного динамиче ского стереотипа. По структуре движений различают цикличес кие и ациклические стандартные движения. 9.4.1. Стандартные циклические движения С т а н д а р т н ы е ц и к л и ч е с к и е у п р а ж н е н и я отличают ся повторением одних и тех же двигательных актов (1–2–1–2– 1–2 и т.д.). По предельной длительности работы они подразделя ются на четыре зоны относительной мощности – максималь ную, субмаксимальную, большую и умеренную. Р а б о т а м а к с и м а л ь н о й м о щ н о с т и продолжается до 20–30 с (например, спринтерский бег на 60, 100 и 200 м; плава ние на 25 и 50 м; велогонки на треке – гиты на 200 и 500 м и т.п.). Такая работа относится к анаэробным алактатным нагруз кам, т.е. выполняется на 90–95% за счет энергии фосфагенной 298 системы – АТФ и КрФ. Единичные энерготраты предельные и достигают 4 ккал/с, зато суммарные – минимальны (около 80 ккал). Огромный кислородный запрос (порядка 8 л или в пере счете на 1 мин ~ 40 л) во время работы удовлетворяется крайне незначительно (менее 0,1 л), но кислородный долг не успевает достичь большой величины из за кратковременности нагрузки. Короткий рабочий период недостаточен для заметных сдвигов в системах дыхания и кровообращения. Однако в силу высокого уровня предстартового возбуждения ЧСС достигает высокого значения – до 200 уд./мин. В результате активного выхода из печени углеводов в крови обнаруживается повышенное содержа ние глюкозы – гипергликемия. Ведущими системами организма при работе в зоне макси мальной мощности являются центральная нервная система и двигательный аппарат, так как требуется высокий уровень возбудимости и лабильности нервных центров и скелетных мышц, хорошая подвижность нервных процессов, способность к быстро му расслаблению мышечных волокон и достаточные запасы в них креатинфосфата. Р а б о т а с у б м а к с и м а л ь н о й м о щ н о с т и продолжается от 20–30 с до 3–5 мин (например, бег на средние дистанции 400, 800, 1000 и 1500 м; плавание на дистанции 100, 200 и 400 м; ско ростной бег на коньках на 500, 1000, 1500 и 3000 м; велогонки – гиты на 1000 м; гребля – 500, 1000 м и др.). Сюда относятся нагрузки анаэробно аэробного характера. С увеличением дистанции скорость локомоций в этой зоне рез ко падает, и соответственно быстро снижаются единичные энер готраты (от 1,5 до 0,6 ккал/с), зато суммарные энерготраты возрастают (от 150 до 450 ккал). Покрытие энерготрат преиму щественно за счет анаэробных реакций гликолиза приводит к пре дельному нарастанию концентрации лактата в крови (до 20– 25 мМоль/л), которая увеличивается по сравнению с уровнем покоя в 25 раз. В этих условиях рН крови снижается до 7,0 и менее. Длительность работы достаточна для максималь ного усиления функций дыхания и кровообращения, в резуль тате достигается МПК. ЧСС находится на уровне 180 уд./мин. Несмотря на это, потребление кислорода удовлетворяет на дистанции лишь 1/3 очень высокого кислородного запроса (на разных дистанциях от 2,5 до 8,5 л/мин), а кислородный долг, составляющий 50–80% от запроса, возрастает у высококвали фицированных спортсменов до предельной величины – порядка 299 9.5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕСТАНДАРТНЫХ ДВИЖЕНИЙ К нестандартным, или ситуационным, движени я м относят спортивные игры (баскетбол, волейбол, теннис, фут бол, хоккей и др.) и единоборства (бокс, борьба, фехтование). К этой же группе причисляют кроссы из за большой сложности профиля современных трасс. Для этих движений характерны: • переменная мощность работы (от максимальной до уме ренной или полной остановки спортсмена), сопряженная с постоянными изменениями структуры двигательных действий и направления движений; • изменчивость ситуации, сочетаемая с дефицитом вре мени. Нестандартные упражнения характеризуются ациклической или смешанной (циклической и ациклической) структурой дви жений, преобладанием динамической скоростно силовой работы (в борьбе существенны и статические напряжения), высокой эмоциональностью. В отношении ЦНС предъявляются высокие требования к «творческой» функции мозга из за отсутствия стандартных программ двигательной деятельности. Особое значение имеют процессы восприятия и переработки информации в крайне ог раниченные интервалы времени, что требует повышенного уровня пропускной способности мозга. Спортсмену необходима не только оценка текущей ситуации, но и предвосхищение возможных ее будущих изменений, т.е. развитая способность к экстраполяции. При выполнении ударных действий и бросков (мяча, шайбы) основная рабочая фаза движений занимает десятые и сотые доли секунды. Это исключает внесение сенсорных коррекций в теку щий двигательный акт, следовательно, все движение должно быть заранее и очень точно запрограммировано. При этом сама программа действия и имеющиеся двигательные навыки спортсмена должны постоянно варьировать в зависимости от изменений условий их выполнения (исключение могут со ставлять только штрафные броски и удары). Все эти условия ситуационной деятельности требуют высокой возбудимости и лабильности нервных центров, силы и подвижности нерв ных процессов, преимущественного представительства среди спортсменов таких типов ВНД, как холерик и сангвиник, поме 303 хоустойчивости к значительной нервно эмоциональной напря женности, а также специфических черт умственной рабо тоспособности – развитого оперативного мышления, большого объема и концентрации внимания, а в командных играх – и рас пределения внимания, способности к правильному принятию решений и быстрой мобилизации из памяти тактических комби наций, двигательных навыков и умений для эффективного реше ния тактических задач. Роль сенсорных систем исключительно велика, особенно дистантных – зрительной и слуховой. В ситуационной деятель ности имеют значение как центральное зрение (при бросках мяча в кольцо, нанесении ударов в боксе, фехтовании и т.п.), так и периферическое (для ориентировки на поле, ринге). Для чет кого восприятия действий игроков, соперников и летящего мяча, шайбы, особенно при больших скоростях (мяча в теннисе, шайбы в хоккее – до 200 км/ч и более) и малых размерах (настольный теннис), спортсмену необходимы хорошая острота и глубина зрения, идеальный мышечный баланс глаз, а в командных играх – большие размеры поля зрения. Для ориентации в про странстве и во времени имеет важное значение слуховая сенсор ная система. Резкие изменения направления и формы движе ний, повороты, падения, броски вызывают сильное раздражение отолитового и ампулярного аппаратов вестибулярной сенсорной системы. Требуется высокая вестибулярная устойчивость, чтобы не происходили при этом нарушения координации движе ний и негативные вегетативные реакции. В двигательной сен сорной системе занятия ситуационными видами спорта вызыва ют повышение проприоцептивной чувствительности в тех суставах, которые имеют основное значение в данном виде спорта (например, у баскетболистов – в лучезапястном суставе, у футбо листов – в голеностопном). Занятия ситуационными упражнениями развивают в двига тельном аппарате высокую возбудимость и лабильность ске летных мышц, хорошую синхронизацию скоростных возможно стей разных мышечных групп. Развитие силы и скоростно силовых способностей помогает осуществлению точных и резких бросков и ударов. Требуется также хорошая гибкость (например, в борь бе) и выносливость. Энерготраты в ситуационных упражнениях сравнительно ниже, чем в циклических. В связи с большими различиями в размерах площадок, числе участников, темпе движений соот 304 ношение аэробных и анаэробных процессов энергообразования заметно различается: в волейболе, например, преобладают аэробные нагрузки, в футболе – аэробно анаэробные, в хоккее с шайбой – анаэробные. Переменная мощность физических нагру зок позволяет во многом удовлетворять кислородный запрос уже во время работы и снижает величину кислородного долга. Основной характеристикой вегетативных функций в си туационных движениях является не достигнутый во время нагрузки рабочий уровень, а степень его соответствия мощ ности работы в данный момент. ЧСС, постоянно изменяясь, колеблется, в основном, в диапазоне от 130 до 180–190 уд./мин; частота дыхания – от 40 до 60 вдохов в 1 мин. Величины ударно го и минутного объема крови, глубины и минутного объема ды хания, МПК при работе скромнее, чем у спортсменов в цикли ческих видах спорта. В связи с большими потерями воды, а также рабочими энерготратами, масса тела спортсмена, особенно после соревновательных нагрузок, снижается на 1–3 кг. Ведущими системами являются ЦНС, сенсорные системы, двигательный аппарат. 10. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ФИЗИЧЕСКИХ КАЧЕСТВ Двигательная деятельность человека, в том числе спортивная, характеризуется определенными качественными параметрами. В числе основных физических качеств различают мышечную силу, быстроту, выносливость, ловкость и гибкость. Ряд авторов выделяет в виде основного качества скоростно силовые возможности человека. Развитие физических качеств в разной мере зависит от врож денных особенностей. Вместе с тем в индивидуальном развитии ведущим механизмом является условно рефлекторный. Этот механизм обеспечивает качественные особенности двигательной деятельности конкретного человека, специфику их проявления и взаимоотношений. При тренировке скелетных мышц (и соот ветствующих отделов центральной нервной системы) одной сто роны тела условно рефлекторным путем достигаются идентич ные реакции отделов нервной системы и мышц другой половины тела, обеспечивающие развитие данного качества на неупражняв шихся симметричных мышцах. 305 Для проявления физических качеств характерна их меньшая осознаваемость по сравнению с двигательными навыками, боль шая значимость для них биохимических, морфологических и вегетативных изменений в организме. 10.1. ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ, МЕХАНИЗМЫ И РЕЗЕРВЫ РАЗВИТИЯ СИЛЫ Сила является одним из ведущих физических качеств спорт смена. Она необходима при выполнении многих спортивных упражнений, особенно в стандартных ациклических видах спорта (тяжелой атлетике, спортивной гимнастике, акробатике и др.). 10.1.1. Формы проявления мышечной силы Сила мышцы – это способность за счет мышечных сокра щений преодолевать внешнее сопротивление. При ее оценке различают абсолютную и относительную мышечную силу. А б с о л ю т н а я с и л а – это отношение мышечной силы к физиологическому поперечнику мышцы (площади попереч ного разреза всех мышечных волокон). Она измеряется в Ньюто нах или килограммах силы на 1 см 2 (Н/см 2 или кг/см 2 ). В спортивной практике измеряют динамометром силу мышцы без учета ее поперечника. О т н о с и т е л ь н а я с и л а – это отношение мышечной силы к ее анатомическому поперечнику (толщине мышцы в целом, которая зависит от числа и толщины отдельных мышечных во локон). Она измеряется в тех же единицах. В спортивной прак тике для ее оценки используют более простой показатель: отно шение мышечной силы к массе тела спортсмена, т.е. в расчете на 1 кг. Абсолютная мышечная сила необходима в собственно сило вых упражнениях, где максимальное изометрическое напряжение обеспечивает преодоление большого внешнего сопротивления – при подъемах штанги максимального или околомаксимального веса, при выполнении в гимнастике стойки на кистях, переднего и заднего равновесия на кольцах и упора руки в сторону («крест») и др. Относительная мышечная сила определяет успешность пе ремещения собственного тела (например, в прыжках). В зависимости от режима мышечного сокращения раз личают: 1) с т а т и ч е с к у ю ( и з о м е т р и ч е с к у ю ) с и л у, проявляемую при статических усилиях; 2) д и н а м и ч е с к у ю 306 с и л у – при динамической работе, в том числе так называе мую в з р ы в н у ю с и л у. Взрывная сила определяется с к о р о с т н о с и л о в ы м и в о з м о ж н о с т я м и человека, которые необходимы для придания возможно большего ускорения собственному телу или спортив ному снаряду (например, при стартовом разгоне). Она лежит в основе таких важных для спортсмена качеств, как прыгучесть (при прыжках) или резкость (в метаниях, ударах). При проявле нии взрывной силы важна не столько величина силы, сколько ее нарастание во времени, т.е. градиент силы. Чем меньше длитель ность нарастания силы до ее максимального значения, тем выше результативность выполнения прыжков, метаний, бросков, ударов. Скоростно силовые возможности человека в большей мере зависят от наследственных свойств организма, чем абсолютная изометрическая сила. 10.1.2. Физиологические механизмы развития силы В развитии мышечной силы имеют значение: 1) внутримышеч ные факторы; 2) особенности нервной регуляции; 3) психофизи ологические механизмы. В н у т р и м ы ш е ч н ы е ф а к т о р ы развития силы включают в себя биохимические, морфологические и функциональные осо бенности мышечных волокон: • физиологический поперечник, зависящий от числа мышеч ных волокон (он наибольший для мышц с перистым строением); • состав (композиция) мышечных волокон: соотношение слабых и более возбудимых медленных мышечных волокон (окис лительных, малоутомляемых) и более мощных высокопороговых быстрых мышечных волокон (гликолитических, утомляемых); • миофибриллярная гипертрофия мышцы, т.е. увеличение мышечной массы, которая развивается при силовой тренировке в результате адаптационно трофических влияний и характе ризуется ростом толщины и более плотной упаковкой сокра тительных элементов мышечного волокна – миофибрилл (при этом окружность плеча может достигать 80 см, а бедра – 95 см и более). Н е р в н а я р е г у л я ц и я обеспечивает развитие силы за счет совершенствования деятельности отдельных мышечных волокон, двигательных единиц (ДЕ) целой мышцы и межмышечной коор динации. 307 • своевременное торможение мышц антагонистов; • координация (синхронизация) сокращений мышц агонистов; • повышение энергетических ресурсов мышечных волокон; • переход от одиночных сокращений мышечных волокон к тетаническим; • усиление сокращения после оптимального растяжения мышцы; • адаптивная перестройка структуры и биохимии мышечных волокон (рабочая гипертрофия, изменение соотношения объемов медленных и быстрых волокон и др.). 10.2. ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ, МЕХАНИЗМЫ И РЕЗЕРВЫ РАЗВИТИЯ БЫСТРОТЫ Значительная часть спортивных упражнений не только требу ет максимально возможного развития скорости движений, но и происходит в условиях дефицита времени. Достижение успеха в подобных упражнениях возможно лишь при хорошем развитии физического качества быстроты. 10.2.1. Формы проявления быстроты Б ы с т р о т а – это способность совершать движения в ми нимальный для данных условий отрезок времени. Различа ют комплексные и элементарные формы проявления быст роты. В естественных условиях спортивной деятельности быстрота проявляется обычно в к о м п л е к с н ы х ф о р м а х , включающих скорость двигательных действий и кратковременность умствен ных операций, и в сочетании с другими качествами. К э л е м е н т а р н ы м ф о р м а м проявления быстроты отно сятся: • общая скорость однократных движений (или время оди ночных действий) – например, прыжков, метаний; • время двигательной реакции – латентный (скрытый) пери од простой (без выбора) и сложной (с выбором) сенсомоторной реакции, реакции на движущийся объект (имеющее особенное значение в ситуационных упражнениях и спринте); • максимальный темп движений, характерный, например, для спринтерского бега. Оценка времени двигательной реакции (ВДР) производится от момента подачи сигнала до ответного действия. Она является 310 одним из наиболее распространенных показателей при тестиро вании быстроты. Это время чрезвычайно мало для передачи воз буждения от рецепторов в нервные центры и от них к мышцам. В основном оно затрачивается на проведение и обработку инфор мации в высших отделах мозга и поэтому служит показателем функционального состояния ЦНС. У нетренированных лиц величина ВДР при движении паль цем в ответ на световой сигнал укорачивается с возрастом от 500– 800 мс у детей 2–3 х лет до 190 мс у взрослых людей. Для спорт сменов характерны более короткие величины этой реакции: в среднем 120 мс у спортсменов и 140 мс – у спортсменок. У высококвалифицированных представителей ситуационных ви дов спорта и бегунов на короткие дистанции эти величины еще меньше – порядка 110 мс, в отличие от бегунов стайеров, пока зывающих 200–300 мс и более. При выполнении специализированных упражнений ВДР у вы сококвалифицированных спортсменов также очень невелико. Так, стартовое время (от выстрела стартового пистолета до ухода со старта) у бегунов спринтеров, участников Олимпийских игр и чемпионатов мира, составляет при беге на 50–60 м в среднем 139 мс у мужчин и 159 мс у женщин, при беге на 100 м соответ ственно 150–160 мс и 190 мс. Знаменитый спринтер Бен Джон сон мог уходить со старта через 99,7 мс. По теоретическим расче там ВДР, равное 80–90 мс, вообще составляет для человека предел его функциональных возможностей. Факторами, влияющими на ВДР, являются врожденные осо бенности человека, его текущее функциональное состояние, мо тивации и эмоции, спортивная специализация, уровень спортив ного мастерства, количество воспринимаемой спортсменом информации. Другой простой показатель быстроты – максимальный темп постукиваний пальцем за короткий интервал времени – 10 с, так называемый теппинг тест. Взрослые лица производят 50–60 движений за 10 с, спортсмены ситуационных видов спорта и спринтеры – порядка 60–80 движений и более. Особое проявление быстроты – скорость специализирован ных умственных операций: при решении тактических задач высококвалифицированные спортсмены затрачивают всего 0,5– 1,0 с, а время принятия решения составляет у них половину этого периода. 311 ях он не превышает 6–12 в 1 с. Это доказывает наличие физиоло гических резервов быстроты даже у нетренированного человека. В процессе спортивной тренировки рост быстроты обуслов лен следующими механизмами: • увеличением лабильности нервных и мышечных клеток, ускоряющих проведение возбуждения по нервам и мышцам; • ростом лабильности и подвижности нервных процессов, увеличивающих скорость переработки информации в мозгу; • сокращением времени проведения возбуждения через меж нейронные и нервно мышечные синапсы; • синхронизацией активности в отдельных мышцах и раз ных мышечных группах; • своевременным торможением мышц антагонистов; • повышением скорости расслабления мышц. Для каждого человека имеются свои пределы роста быстроты, контролируемые генетически. Скорость ее нарастания также яв ляется врожденным свойством. Кроме того, в спорте существует явление стабилизации скорости движений на некотором до стигнутом уровне. Повысить этот предел произвольно обычно не удается, и в тренировке применяются специальные средства: бег под горку, бег на тредбане с повышенной скоростью с использо ванием виса на ремнях, бег за мотоциклом, за лошадью, плавание с тянущей резиной и т.п. Этим путем достигается дополнитель ное повышение лабильности нервных центров и работающих мышц. 10.3. ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ, МЕХАНИЗМЫ И РЕЗЕРВЫ РАЗВИТИЯ ВЫНОСЛИВОСТИ В ы н о с л и в о с т ь ю называют способность наиболее длитель но или в заданных границах времени выполнять специализиро ванную работу без снижения ее эффективности. Ее определяют так же, как способность преодолевать развивающееся утомление или снижение работоспособности человека. 10.3.1. Формы проявления выносливости Различают две формы проявления выносливости – общую и специальную. О б щ а я в ы н о с л и в о с т ь характеризует способность дли тельно выполнять любую циклическую работу умеренной мощ ности с участием больших мышечных групп, а с п е ц и а л ь н а я 313 в ы н о с л и в о с т ь проявляется в различных конкретных видах двигательной деятельности. Физиологической основой общей выносливости является высокий уровень аэробных возможностей человека – способность выполнять работу за счет энергии окислительных реакций. Аэробные возможности зависят от: • аэробной мощности, которая определяется абсолютной и относительной величиной максимального потребления кисло рода (МПК); • аэробной емкости – суммарной величины потребления кис лорода на всю работу. Специальная выносливость определяется теми требованиями, которые предъявляются конкретными физическими нагрузками организму спортсмена. 10.3.2. Физиологические механизмы развития выносливости Общая выносливость зависит от доставки кислорода ра ботающим мышцам и главным образом определяется функцио нированием кислородтранспортной системы: сердечно сосуди стой, дыхательной и системой крови. Развитие общей выносливости прежде всего обеспечивается разносторонними перестройками в дыхательной системе. Повышение эффективности дыхания достигается: • увеличением (на 10–20%) легочных объемов и емкостей (ЖЕЛ достигает 6–8 л и более); • нарастанием глубины дыхания (до 50–55% ЖЕЛ); • увеличением диффузионной способности легких, что обус ловлено увеличением альвеолярной поверхности и объема крови в легких, протекающей через расширяющуюся сеть капилляров; • увеличением мощности и выносливости дыхательных мышц, что приводит к росту объема вдыхаемого воздуха по отношению к функциональной остаточной емкости легких (остаточному объе му и резервному объему выдоха). Все эти изменения способствуют также экономизации дыха ния: большему поступлению кислорода в кровь при меньших величинах легочной вентиляции. Повышение возможности бо лее выгодной работы за счет аэробных источников энергии по зволяет спортсмену дольше не переходить к энергетически менее выгодному использованию анаэробных источников, т.е. повыша ет вентиляционный порог анаэробного обмена (ПАНО). 314 рвных центров, сердечной и скелетных мышц к недостатку кис лорода. Это свойство в значительной мере является врожденным. Лишь несколько спортсменов альпинистов во всем мире смогли подняться на высоту более 8 тыс. м (Эверест) без кислородного прибора. 10.3.3. Физиологические резервы выносливости Физиологические резервы выносливости включают в себя: • мощность механизмов обеспечения гомеостаза – адек ватная деятельность сердечно сосудистой системы, повышение кислородной емкости крови и емкости ее буферных систем, со вершенство регуляции водно солевого обмена выделительной сис темой и регуляции теплообмена системой терморегуляции, сни жение чувствительности тканей к сдвигам гомеостаза; • тонкую и стабильную нервно гуморальную регуляцию механизмов поддержания гомеостаза и адаптацию организма к работе в измененной среде (так называемому гомеокинезу). Развитие выносливости связано с увеличением диапазона физиологических резервов и большими возможностями их моби лизации. Особенно важно развивать в процессе тренировки способ ность к мобилизации функциональных резервов мозга спортсме на в результате произвольного преодоления скрытого утомле ния. Более длительное и эффективное выполнение работы связано не столько с удлинением периода устойчивого состоя ния, сколько с ростом продолжительности периода скрытого утомления. Волевая мобилизация функциональных резервов организма позволяет за счет повышения физиологической сто имости работы сохранять ее рабочие параметры – скорость ло комоции, поддержание заданных углов в суставах при статичес ком напряжении, силу сокращения мышц, сохранение техники движения. 10.4. ПОНЯТИЕ О ЛОВКОСТИ И ГИБКОСТИ. МЕХАНИЗМЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ РАЗВИТИЯ Л о в к о с т ь и г и б к о с т ь относят к числу основных физи ческих качеств. Ловкость достаточно хорошо развивается в про цессе индивидуальной жизни человека, в том числе при спортив ной тренировке. Качество ловкости представляет собой сложный комплекс способностей. В противоположность этому гибкость на 318 ходится под значительным генетическим контролем, требуется тщательный отбор и раннее ее развитие в онтогенезе. Л о в к о с т ь ю считают: • способность создавать новые двигательные акты и двигатель ные навыки; • быстро переключаться с одного движения на другое при из менении ситуации; • выполнять сложнокоординационные движения. Таким образом, под ловкостью понимают, с одной стороны, определенные творческие способности человека незамедлитель но формировать двигательное поведение в новых, необычных условиях, а с другой стороны, координационные его возмож ности. Критериями ловкости являются координационная сложность, точность движений и быстрое их выполнение. В основе этих спо собностей лежат явления экстраполяции, хорошая ориентация в вероятностной среде, предвидение возможной будущей ситуации, быстрая реакция на движущийся объект, высокий уровень лабиль ности и подвижности нервных процессов, умение легко управ лять различными мышцами. В процессе тренировки для разви тия ловкости требуется варьирование различных условий выполнения одного и того же двигательного действия, использо вание дополнительной срочной информации о результате движе ний, формирование навыка быстрого принятия решений в усло виях дефицита времени. Ги б к о с т ь определяется как способность совершать дви жения в суставах с большой амплитудой, т.е. суставная под вижность. Она зависит от способности к управлению двигатель ным аппаратом и его морфофункциональных особенностей (вязкости мышц, эластичности связочного аппарата, состояния межпозвоночных дисков). Гибкость улучшается при разогревании мышц и ухудшается на холоде. Она снижается в сонном состоя нии и при утомлении. Величина гибкости минимальна утром и достигает максимума к середине дня (12–17 часов). Улучшение гибкости происходит, когда во время предстартового возбужде ния повышается частота сердечных сокращений, нарастает кро воток через мышцы, – в результате разминка приводит к их ра зогреванию. Различают активную гибкость (при произвольных движени ях в суставах) и пассивную гибкость (при растяжении мышц внешней силой). Пассивная гибкость обычно превышает актив 319 ную. У женщин связочно мышечный аппарат обладает большей гибкостью по сравнению с мужчинами, им легче осваивать многие сложные упражнения на гибкость (например, поперечный шпа гат). У лиц зрелого и пожилого возраста раньше всего снижается гибкость позвоночника, но гибкость пальцев и кисти сохраняется дольше всего. 11. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ В процессе жизнедеятельности человека формируются различ ные двигательные умения и навыки, составляющие основу его поведения. 11.1. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ УМЕНИЯ, НАВЫКИ И МЕТОДЫ ИХ ИССЛЕДОВАНИЯ Основу технического мастерства спортсменов составляют дви гательные умения и навыки, формирующиеся в процессе трени ровки и существенно влияющие на спортивный результат. Счи тают, что эффективность спортивной техники за счет навыка повышается в циклических видах спорта на 10–25%, а в ацикли ческих – еще более. 11.1.1. Двигательные умения и навыки Д в и г а т е л ь н ы е у м е н и я – способность на моторном уровне справляться с новыми задачами поведения. Спортсме ну необходимо умение мгновенно оценивать возникшую ситуа цию, быстро и эффективно перерабатывать поступающую инфор мацию, выбирать в условиях дефицита времени адекватную реакцию и формировать наиболее результативные действия. Эти способности в наибольшей мере проявляются в спортивных иг рах и единоборствах, которые относят к ситуационным видам спорта. В тех же случаях, когда отрабатываются одни и те же движе ния, которые в неизменном порядке повторяются на тренировках и во время соревнований (особенно в стандартных или стерео типных видах спорта), умения спортсменов закрепляются в виде специальных навыков. 320 Д в и г а т е л ь н ы е н а в ы к и – это освоенные и упроченные действия, которые могут осуществляться без участия со знания (автоматически) и обеспечивают оптимальное реше ние двигательной задачи. 11.1.2. Основные методы исследования Основные методы исследования двигательных навыков мож но разделить на две группы: 1) описывающие внешнюю струк туру движений и 2) внутреннюю их структуру. К первым относятся методы кино , фото , видео , телесъемки движений, тензометрия, динамометрия, гониометрия, циклог рафия и пр. Ко вторым – электрофизиологические методы: элек троэнцефалография, электромиография, запись Н рефлексов и активности двигательных единиц. Комплексная оценка це лостной структуры навыков осуществляется при одновремен ной регистрации биомеханических и физиологических показа телей. 11.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ В понимание физиологических механизмов двигательных на выков особый вклад внесли отечественные физиологи – И.П. Пав лов, В.М. Бехтерев, А.А. Ухтомский, П.К. Анохин, Н.А. Берн штейн, А.Н. Крестовников, Н.В. Зимкин, В.С. Фарфель и др. 11.2.1. Функциональная система, доминанта, двигательный динамический стереотип Любые навыки – бытовые, профессиональные, спортивные – не являются врожденными движениями. Они приобретены в ходе индивидуального развития. Возникая в результате подражания, условных рефлексов или по речевой инструкции, двигательные акты осуществляются специальной функциональной системой нервных центров (Анохин П.К., 1975). Деятельность этой систе мы включает следующие процессы: синтез афферентных раздра жений (информации из внешней и внутренней среды); учет до минирующей мотивации (предпочтение действий); использование памятных следов (арсенала движений и изученных тактических комбинаций); формирование моторной программы и образа ре зультата действий; внесение сенсорных коррекций в программу, если результат не достигнут. 321 Комплекс нейронов, обеспечивающих эти процессы, распола гается на различных этажах нервной системы, становясь доми нантой, т.е. господствующим очагом в центральной нервной системе. Он подавляет деятельность посторонних нервных цент ров и соответственно лишних скелетных мышц (Ухтомский А.А., 1923). В результате движения выполняются все более экономно, при включении лишь самых необходимых мышечных групп и лишь в те моменты, которые нужны для его осуществления. Происходит экономизация энерготрат. Порядок возбуждения в доминирующих нервных центрах за крепляется в виде определенной системы условных и безуслов ных рефлексов и сопровождающих их вегетативных реакций, образуя двигательный динамический стереотип (Павлов И.П.; Крестовников А.Н., 1954). Каждый предшествующий двигатель ный акт в этой системе запускает следующий. Это облегчает выполнение целостного упражнения и освобождает сознание че ловека от мелочного контроля за каждым его элементом. Роль условно рефлекторного механизма образования двигательных навыков доказывается, в частности, тем, что выработанные навы ки во многом угасают при перерывах в тренировке (при отсут ствии подкрепления). Однако двигательные навыки отличаются от классических слюнных условных рефлексов, описанных И.П. Павловым (сенсорных или рефлексов 1 го рода). Навыки в основном представляют условные рефлексы 2 го рода – о п е рантные или инструментальные условные рефлек с ы (Конорский Ю.М., 1970). В них новым отделом рефлектор ной дуги является ее эффекторная часть, т.е. создается новая форма движения или новая комбинация из ранее освоенных дей ствий. Построение новой формы движений на основе имеющих ся элементов Н.В. Зимкин (1975) отнес к явлениям экстрапо ляции (использования предшествующего опыта). 11.2.2. Стабильность и вариативность компонентов двигательного навыка Возникшие в первой половине XX века представления о доми нанте, функциональной системе и двигательном динамическом сте реотипе легли в основу понимания механизмов формирования дви гательных навыков в процессе обучения человека. Дальнейшие исследования позволили уточнить эти классические представления. Уже Н.А. Бернштейн отмечал, что даже достаточно простые навыковые действия не являются полностью стереотипными. При 322 Сохранение основных черт двигательного навыка в условиях изменяющейся внешней среды и перестроек внутренней среды организма возможно лишь при варьировании «гибких» связей в системе управления движениями. Так, хорошо освоенный навык ходьбы осуществляется при разном наклоне туловища, перемен ных усилиях ног, неодинаковом составе скелетных мышц и нерв ных центров, различных вегетативных реакциях в зависимости от рельефа дороги, качества грунта, силы встречного ветра, сте пени отягощения, утомления человека и прочих причин. «Гиб кие» элементы функциональной системы составляют основную ее часть, так как в любых условиях они обеспечивают выполне ние навыка, достижение требуемого результата. Навыки циклических движений более стабильны по сравне нию с ациклическими, так как в их основе лежат повторения одинаковых циклов: элементы циклических движений 1–2–1–2–1–2... элементы ациклических движений 1–2–3–4–5–6... Циклические движения превращаются в навык при переходе от отдельных двигательных актов к последовательной их цепи – от отдельных шагов к ходьбе и бегу, от начертания отдельных букв к письму и т.п. При этом к процессам коркового управления движениями подключаются древние автоматизмы, так называе мые циклоидные движения, осуществляемые подкорковыми яд рами головного мозга. Навыки в ситуационных видах спорта (спортивных играх, единоборствах) отличаются наибольшей вариативностью. Стерео типы в этих видах спорта формируются лишь при овладении отдельным и элементами техники (например, в штрафных брос ках). Автоматизация этих навыков позволяет быстрее включать их в новые движения. В стандартных видах спорта навыки более стереотипны. Их стабильность повышается по мере роста спортив ного мастерства. Но и здесь необходимо сохранение определен ного уровня вариативности навыков для их адаптации к разным условиям выполнения. 11.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И СТАДИИ ФОРМИРОВАНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ Процесс обучения двигательному навыку начинается с опре деленного побуждения к действию, которое задается подкорко выми и корковыми мотивационными зонами. У человека это главным образом стремление к удовлетворению определенной 324 социальной потребности (любовь к данному виду спорта, жела ние им заниматься, преуспеть в упражнении и пр.). Оптималь ный уровень мотиваций и эмоций способствует успешному усво ению двигательной задачи и ее решению. 11.3.1. Замысел и общий план действия На первом этапе формирования двигательного навыка возникает замысел действия, осуществляемый ассоциативны ми зонами коры больших полушарий (переднелобными и нижне теменными). Они формируют общий план осуществления дви жения. Вначале это лишь общее представление о двигательной задаче, которое возникает либо при показе движения другим лицом (педагогом, тренером или опытным спортсменом), либо после словесной инструкции, самоинструкции, речевого описа ния. В сознании человека создается определенный эталон требу емого действия, «модель потребного будущего» (Бернштейн Н.А., 1966). Эту функцию П.К. Анохин назвал «опережающее отраже ние действительности». Формирование такой наглядно образной модели складывается из образа ситуации в целом (задаваемые пространственные и временные характеристики двигательной задачи) и образа тех мышечных действий, которые необходимы для достижения цели. Имея представление о требуемой модели движения, человек может осуществить ее разными мышечными группами. Так, например, подпись человека имеет характерные черты, независимо от мышечных групп, выполняющих ее (паль цы, кисть, предплечье, нога). Особое значение имеют в этом процессе восприятие и перера ботка зрительной информации (при показе) и слуховой (при рассказе). Опытные спортсмены быстрее формируют зрительный образ движения, так как у них лучше выражена поисковая функ ция глаза, и они способны эффективно выделять наиболее важ ные элементы. У них богаче кладовая «моторной памяти» – хра нящиеся в ней образы освоенных движений, быстрее происходит извлечение нужных моторных следов. 11.3.2. Стадии формирования двигательных навыков На втором этапе обучения начинается непосредственное вы полнение разучиваемого упражнения; отмечаются три стадии формирования двигательного навыка: 1) с т а д и я г е н е р а л и з а ц и и (иррадиации возбуждения), 2) с т а д и я к о н ц е н т р а ц и и и , 325 Рис. 34. Медленные потенциалы в темпе движения – «меченые ритмы» ЭЭГ. Радиотелеметрическая регистрация активности моторной области ноги левого полушария у спортсмена спринтера при пробегании 50 метровых отрезков (цифры справа – порядковые номера пробегов) ферических рецепторов, препятствуя их доступу в спинной мозг и вышележащие центры. Этим обеспечивается защита сформиро ванных программ от случайных влияний и повышается надеж ность навыков. Процесс автоматизации не означает выключения корко вого контроля за выполнением движения. В коре работающего человека отмечается появление связанных с движением потенци алов, специфические формы межцентральных взаимосвязей ак тивности. Однако в этой системе центров по мере автоматизации снижается участие лобных ассоциативных отделов коры, что, по видимому, и отражает снижение его осознаваемости. 11.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ В процессе тренировки происходит постоянное сличение со зданной модели навыка и реальных результатов его выпол нения (Бернштейн Н.А., 1966; Анохин П.К., 1975). По мере роста спортивного мастерства совершенствуется сама модель требуе мого действия, уточняются моторные команды, а также улучша ется анализ сенсорной информации о движении. 330 11.4.1. Обратные связи Особое значение в отработке моторных программ имеют о б р а т н ы е с в я з и . Информация, поступающая в нервные цен тры по ходу движения, служит для сравнения полученного ре зультата с имеющимся эталоном. При их несовпадении в мозго вых аппаратах сравнения (лобных долях, подкорковом хвостатом ядре) возникают импульсы рассогласования и в программу вно сятся поправки – с е н с о р н ы е к о р р е к ц и и . При кратковре менных движениях (прыжках, бросках, метаниях, ударах) рабо чие фазы настолько малы (сотые и тысячные доли секунды), что сенсорные коррекции по ходу движения вносить невозможно. В этих случаях вся программа действия должна быть готова до начала двигательного акта, а поправки могут вноситься лишь при его повторениях. В системе обратных связей различают «внутренний контур» регуляции движений, передающий информацию от двигательно го аппарата и внутренних органов (в первую очередь – от рецеп торов мышц, сухожилий и суставных сумок), и «внешний кон тур», несущий сигналы от экстерорецепторов (главным образом зрительных и слуховых). При первых попытках выполнения дви жений, благодаря множественному и неопределенному характе ру мышечной афферентации, основную роль в системе обратных связей играют сигналы «внешнего контура» – зрительный и слу ховой контроль. Поэтому на начальных этапах освоения двига тельных навыков так важно использовать зрительные ориентиры и звуковые сигналы для облегчения процесса обучения. По мере освоения навыка «внутренний контур» регуляции движений при обретает все большее значение, обеспечивая автоматизацию на выка, а роль «внешнего контура» снижается. 11.4.2. Дополнительная информация Процесс обучения навыку ускоряется при разного рода д о п о л н и т е л ь н о й и н ф о р м а ц и и об успешности выполне ния упражнения – указания тренера, компьютерный анализ дви жения в трехмерном пространстве, просмотр кинокадров, видео фильмов, записей ЭМГ и др. Особенно ценной для обучаемого является срочная информа ция, поступающая непосредственно в периоде выполнения упраж нения или при повторных попытках (Фарфель B.C., 1960). С помощью дополнительной срочной информации можно сооб щать спортсмену такие параметры движений, которые им не осоз 331 равления движениями другого полушария. Особенно важно усиле ние в этой системе роли лобных ассоциативных областей, что ука зывает на произвольное преодоление утомления. Такая мобилиза ция резервов мозга в начальной стадии утомления полезна, так как способствует адаптации нервной системы к нагрузке и сохра нению навыка. При глубоком утомлении и переутомлении система управления движениями разрушается и навык теряется. При действии различных сбивающих факторов, сопровожда ющих соревновательную деятельность спортсмена (внешних по мех, эмоционального стресса, резких изменениях гомеостаза и др.), происходят нарушения двигательных навыков и потеря их автоматизации, т.е. д е з а в т о м а т и з а ц и я . Эти явления боль ше выражены у менее подготовленных спортсменов, недостаточ но упрочивших демонстрируемые навыки, у юных спортсменов, у лиц, обладающих нестабильностью нервных процессов и повы шенной возбудимостью, при низком уровне общей и специаль ной работоспособности. Так, недостаточная адаптация к «рвано му» режиму и высокому темпу двигательной деятельности в ситуационных видах спорта нарушает навыки точностных дви жений (бросков и передач мяча, шайбы, ударов в боксе и пр.). Недостаточное освоение переключений от интенсивной лыжной гонки к стабильной позе и тонкой регуляции нажима спускового крючка, требующих смены одной доминирующей группы нервных центров на другую, снижает меткость стрельбы у биатлонистов. Снижение функционального состояния организма спортсмена при заболеваниях, кислородном голодании, алкогольном опьяне нии и прочим понижает устойчивость рабочей доминанты и об наруживается нарушением навыковых действий. При перерывах в тренировке могут сохраняться основные чер ты навыка, последовательность его фаз, но теряется способность эффективного выполнения тонких его элементов. В наибольшей степени утрачиваются самые сложные элементы навыка, а также вегетативные его компоненты. 12. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗВИТИЯ ТРЕНИРОВАННОСТИ Спортивная тренировка представляет собой специализирован ный педагогический процесс, направленный на повышение общей физической подготовленности и специальной работоспособности. 333 12.1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРЕНИРОВКИ И СОСТОЯНИЯ ТРЕНИРОВАННОСТИ Спортивная тренировка, с физиологической точки зрения, представляет собой многолетний процесс адаптации организма человека к требованиям, которые ему предъявляет избранный вид спорта. Как во всяком педагогическом процессе, в ходе тренировки соблюдаются общие педагогические принципы – активности, со знательности, наглядности, систематичности, последовательности, доступности и прочности. Вместе с тем имеются специфические принципы тренировки – единство общей и специальной физичес кой подготовки, непрерывность и цикличность тренировочного процесса, постепенное и максимальное повышение тренировочных нагрузок. Эти принципы обусловлены закономерностями разви тия физических качеств и формирования двигательных навыков у человека, особенностями функциональных перестроек в организ ме, изменением диапазона функциональных резервов спортсмена. 12.1.1. Физиологические основы процесса тренировки Лишь на базе общей (неспециализированной) подготовки, в результате развития физических качеств и роста функциональ ных возможностей организма, осуществляется переход к спе циализированным формам подготовки спортсмена в избранном виде спорта. Этот процесс должен быть по возможности непре рывным, так как перерывы в систематических занятиях приво дят к резкому падению достигнутого уровня проявления каче ственных сторон двигательной деятельности и освоения двигательных навыков. Так, например, достигнутый у подрост ков на протяжении первого года занятий рост мышечной силы за время летнего перерыва практически полностью теряется. Цикличность тренировочного процесса связана с тем, что выход на наиболее высокий уровень специальной работоспособ ности осуществляется постепенно на протяжении подготовитель ного периода (3–4 мес). К соревновательному периоду спортсмен достигает высокого уровня работоспособности, но поддерживать этот достигнутый на данном этапе наивысший уровень функци ональных и психических возможностей человек может лишь ог раниченное время (не более 4–5 мес). После чего необходим определенный отдых, переключение на другую деятельность, сни жение нагрузки, т.е. переходный период. Годичный тренировоч ный цикл (или 2 цикла в году) подразделяется на промежуточ 334 ные мезоциклы, а те – на недельные микроциклы. Такая цик личность соответствует естественным биоритмам человеческого организма и, кроме того, позволяет варьировать применяемые физические нагрузки. Правильное чередование тяжести физических нагрузок с оп тимальными интервалами отдыха обеспечивает возможность ис пользования явлений суперкомпенсации – сверхвосстановле ния организма, когда следующее тренировочное занятие начинается с более высокого уровня работоспособности по срав нению с исходным. При этом режиме неуклонно растут результа ты спортсмена и сохраняется его здоровье. Слишком большие интервалы не дают никакого прироста, а недостаточные интерва лы приводят к падению работоспособности и ухудшению функ ционального состояния организма. Тренировочные нагрузки должны постепенно повышаться в зависимости от достигнутого уровня функциональных возмож ностей, иначе даже при систематических занятиях будет обеспе чиваться лишь их поддерживающий эффект. Например, при фи зических нагрузках у молодых людей ЧСС должна быть выше 150 уд./мин, а у пожилых – выше 130 уд./мин, иначе адаптивных сдвигов в организме, в частности в состоянии сердечной мышцы, не будет наблюдаться. Для достижения высоких спортивных результатов должны использоваться максимальные нагрузки, которые вызывают мобилизацию функциональных резервов центральной нервной системы, двигательного аппарата и вегетативных систем, остав ляя функциональный и структурный след тренировки. 12.1.2. Физиологические основы состояния тренированности Правильная организация тренировочного процесса обусловли вает состояние адаптированности спортсмена к специализирован ным нагрузкам, или с о с т о я н и е т р е н и р о в а н н о с т и . Его ха рактеризуют: 1) повышение функциональных возможностей организма и 2) увеличение экономичности его работы. Овладение рациональной техникой выполнения упражнений, совершенство координации движений, повышение экономично сти дыхания и кровообращения приводят к снижению энерготрат на стандартную работу, т.е. повышает ее КПД. Наиболее высокий уровень тренированности достигается в состоянии спортивной формы. Это состояние требует предель но возможной мобилизации всех функциональных систем орга 335 низма, значительного напряжения регуляторных процессов. Оно может сохраняться непродолжительное время в зависимости от индивидуальных особенностей спортсмена, его квалификации и других факторов. Цена такого уровня адаптации оказывает ся высокой –повышается реактивность организма на действие не благоприятных условий среды, снижается его устойчивость к простудным и инфекционным заболеваниям, т.е. резко снижа ется иммунитет. Характер физиологических сдвигов определяется направлен ностью тренировочного процесса – на быстроту, силу или вынос ливость, особенностями двигательных навыков, величиной нагруз ки на отдельные мышечные группы и т.п., т.е. тренировочные эффекты специфичны. Тр е н и р о в о ч н ы й э ф ф е к т зависит от объема физической нагрузки – ее длительности, интенсивности и частоты. У каждо го человека имеется генетически определяемый предел функци ональных перестроек в процессе тренировки – его генетическая норма реакции. При одинаковых физических нагрузках различ ные люди отличаются по величине и скорости изменений функ циональной подготовленности, т.е. п о т р е н и р у е м о с т и . Влияние наследственных факторов определяет степень разви тия физических качеств. Наименее тренируемыми качествами являются быстрота, гибкость, скоростно силовые возможности. Генетически обусловлены изменения многих физиологических показателей (МПК, анаэробных возможностей, максимальной величины ЧСС, роста жизненной емкости легких и др.). 12.2. ТЕСТИРОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ПОДГОТОВЛЕННОСТИ СПОРТСМЕНОВ В ПОКОЕ Особенности морфологических, функциональных и психо физиологических показателей организма человека в состоянии покоя характеризуют степень его функциональной подготовлен ности к определенной физической нагрузке. 12.2.1. Особенности функционального тестирования в спорте Для тестирования функциональной подготовленности спорт сменов исходят из модели чемпиона, в которой представлены характеристики сильнейших спортсменов в ответственных сорев нованиях. Из этой модели выводятся спортивно важные качества или модель мастерства, включающая характеристики специ 336 альной физической, технической и тактической подготовки спорт сменов, находящихся в спортивной форме. Отсюда определяют наиболее информативные показатели функциональной подготов ленности или шире – модель спортивных возможностей, в которую входят функциональная и психологическая подготов ленность, морфологические особенности, возраст и спортивный стаж. Подобный подход позволяет определить целевые задачи под готовки спортсмена и его собственные спортивные перспективы. Для оценки индивидуальных особенностей адаптации орга низма к работе необходимо комплексное тестирование, позво ляющее получить сведения о морфофункциональных и психо физиологических показателях конкретного человека. В тренировочном процессе используют различные виды кон троля, в ходе которых исследуют состояние различных органов и систем спортсмена: • оперативный, или текущий, контроль, отражающий ежед невные реакции организма спортсмена на выполняемые физиче ские нагрузки по наиболее вариативным показателям (ЧСС, тест Самочувствие–Активность–Настроение (САН), способность ре шения тактических задач, состояние внимания и пр.); • этапный контроль, проводимый 5–6 раз в году с исполь зованием менее динамичных показателей (МПК, максимальная анаэробная мощность, индекс Гарвардского степ теста, оценка временных интервалов и пр.); • углубленное медицинское обследование (1 раз в год) с ана лизом достаточно консервативных показателей (тестирование личностных характеристик, психофизиологических показателей, индивидуально типологических особенностей высшей нервной деятельности) и ряда сложных медицинских параметров. 12.2.2. Показатели функциональной подготовленности в покое В ц е н т р а л ь н о й н е р в н о й системе спортсмена отмечает ся высокий уровень лабильности нервных центров, оптимальная возбудимость и хорошая подвижность нервных процессов (воз буждения и торможения). У спортсменов, обладающих выраженным качеством быстро ты, время двигательной реакции укорочено, в ЭЭГ покоя отмеча ется повышенная частота альфа ритма – 11–12 колеб./с (напри мер, у 80% баскетболистов I разряда и мастеров спорта, в отличие от лыжников гонщиков и борцов, имеющих частоту 8–9 колеб./с). 337 в меньшей степени превышает норму (800–1000 см 3 ). Рабочая ги пертрофия сердечной мышцы повышает мощность работы серд ца и обеспечивает кровоток в скелетных мышцах при их напря жении в условиях силовых и скоростно силовых нагрузок. Повышение общего объема сердца сопровождается увеличе нием резервного объема крови и, хотя ударный объем крови в покое практически не нарастает, при работе его значительный рост обеспечивается за счет резервного объема. Частота сердеч ных сокращений спортсменов (особенно у стайеров) в покое пони жена до 40–50 уд./мин (в отдельных случаях до 28–32 уд./мин), т.е. отмечается спортивная брадикардия. Минутный объем крови соответствует норме или немного ниже нее. У спортсменов в состоянии спортивной формы (в среднем 30% случаев) наблюдается спортивная гипотония – снижение вели чины систолического артериального давления до 100–105 мм рт. ст. и ниже. Чаще всего это встречается у гимнастов и спортсме нов стайеров. Выраженность артериальной гипотонии растет по мере увеличения спортивного стажа и уровня квалификации спортсменов. У спортсменов, специализирующихся в спортивных играх, наоборот, в состоянии покоя артериальное давление часто может быть повышенным. В с и с т е м е к р о в и у спортсменов больше концентрация × эритроцитов – 6 10 12 /л и гемоглобина – 160 г/л и более. Это обеспечивает большую кислородную емкость крови (до 20– 22 об. %). Общее количество гемоглобина в организме у трениро ванного спортсмена (800–1000 г) превышает его запасы у нетре нированных лиц (700 г). Повышены щелочные резервы, т.е. легче противостоять окислению крови. Больше объем циркулирующей крови. Все перечисленные перестройки функциональных показателей свидетельствуют об общей адаптации организма спортсменов к физическим нагрузкам и, в частности, к особенной функциональ ной подготовленности к упражнениям в избранном виде спорта. 12.3. ТЕСТИРОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ПОДГОТОВЛЕННОСТИ СПОРТСМЕНОВ ПРИ СТАНДАРТНЫХ И ПРЕДЕЛЬНЫХ НАГРУЗКАХ О функциональной подготовленности спортсменов судят как по показателям в состоянии покоя, так и по изменениям различ ных функций организма при работе. Для тестирования использу ют стандартные и предельные нагрузки, причем стандартные 339 нагрузки подбирают такие, которые доступны всем обследуемым лицам независимо от возраста и уровня тренированности. Пре дельные же нагрузки должны соответствовать индивидуальным возможностям человека. 12.3.1. Принципиальные особенности реакций организма спортсменов на стандартные и предельные нагрузки Изменения физиологических показателей у тренированных и нетренированных лиц при стандартных и предельных нагруз ках имеют принципиальные различия. В случае с т а н д а р т н ы х н а г р у з о к регламентируется мощ ность и длительность работы. Задается частота педалирования на велоэргометре и величина преодолеваемого сопротивления, вы сота ступенек и темп восхождения при степ тестах, длительность работы и интервалы между пробами и т.п., – всем обследуемым предлагается одинаковая работа. В этой ситуации лучше подготовленный человек, работая более экономно за счет совершенной координации движений, имеет небольшие энерготраты и показывает меньшие сдвиги в состоянии двигательного аппарата и вегетативных функ ций. В случае выполнения п р е д е л ь н ы х н а г р у з о к тренирован ный спортсмен работает с большей мощностью, выполняет заве домо больший объем работы, чем неподготовленный человек. Не смотря на экономичность отдельных физиологических процессов и высокую эффективность дыхания и кровообращения, для вы полнения предельной работы тренированный организм спорт смена затрачивает огромную энергию и развивает значитель ные сдвиги в моторных и вегетативных функциях, совершенно недоступные для неподготовленного человека. 12.3.2. Тестирование функциональной подготовленности при стандартной работе С т а н д а р т н ы е н а г р у з к и , используемые для тестирования функциональной подготовленности спортсменов, могут быть общие, неспециализированные (различные функциональные про бы, велоэргометрические тесты, степ тесты) и специализирован ные, адекватные упражнениям в избранном виде спорта (проплы вание или пробегание определенных отрезков с заданной скоростью или заданным временем, поддержание заданного ста тического усилия в течение необходимого времени и т.п.). 340 функций вегетативных систем. Величины минутного объема дыхания при этом порядка 180 л/мин, а минутного объе ма крови – 40 л/мин. Систолический объем крови достигает 200 мл. 12.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРЕТРЕНИРОВАННОСТИ И ПЕРЕНАПРЯЖЕНИЯ Отклонения от рационального режима тренировочных заня тий, несоблюдение величин нагрузки и длительности отдыха ведут к развитию состояний перетренированности и перенапря жения. 12.4.1. Перетренированность Систематическое выполнение интенсивных нагрузок на фоне значительного недовосстановления организма приводит к разви тию у спортсменов состояния перетренированности. Напряжен ная двигательная деятельность в этом случае превышает функ циональные возможности организма. П е р е т р е н и р о в а н н о с т ь – патологическое состояние организма спортсмена, вызванное прогрессирующим развити ем переутомления вследствие недостаточного отдыха меж ду тренировочными нагрузками (Солодков А.С., 1995). Это со стояние тождественно по генезу невротическим расстройствам, развивающимся в результате нарушений высшей нервной деятель ности. Главная причина перетренированности – недостаточ ный отдых между нагрузками. Это состояние характеризуется стойкими нарушениями дви гательных и вегетативных функций, плохим самочувствием, падением работоспособности. Комплексные обследования спортсменов выявили преобладание тонуса симпатической нерв ной системы, неустойчивость психоэмоционального состояния, которое отражается в большом числе жалоб (до 80% случаев), по вышенной мнительности, слезливости, симптомах раздражитель ной слабости, нарушениях сердечно сосудистой деятельности. У некоторых лиц возникают явления депрессии, вялости, отсут ствие интереса к тренировкам, спортсмен «спит на дистанции». По данным корректурного теста, отмечено снижение умствен ной работоспособности: преобладает оценка низкая и ниже средней (60% случаев) и совершенно не наблюдается оценок высоких и выш